Exercícios: O rendimento energético

Quantas moléculas de ATP líquidas se obtêm na glicólise por cada glicose e quantas no total (valor teórico clássico) quando esta é degradada completamente por via aeróbia?

Por que razão a fermentação é muito menos rentável energeticamente do que a respiração aeróbia, embora ambas comecem com a glicólise? Explica o que acontece ao piruvato em cada caso.

Ordena por ordem decrescente de rendimento energético por molécula de glicose: respiração aeróbia, fermentação lática e fermentação alcoólica. Justifica a ordenação.

O que significa afirmar que uma via metabólica tem um rendimento energético de $40\ \%$? Explica o que acontece ao restante da energia contida no alimento.

Indica quantas moléculas de ATP se obtêm, segundo os valores atualmente aceites, por cada NADH e por cada $\text{FADH}_2$ que transferem os seus eletrões para a cadeia respiratória.

A energia dos alimentos é frequentemente expressa em quilocalorias. Explica o que é uma quilocaloria e que relação tem com a energia que a célula armazena finalmente sob a forma de ATP.

Por que razão os organismos que realizam respiração aeróbia conseguem sustentar corpos maiores e mais ativos do que os que apenas fermentam? Relaciona a tua resposta com o rendimento energético de cada via.

O corpo humano despende energia mesmo em repouso absoluto (metabolismo basal). Refere dois processos que consomem ATP mesmo quando estamos deitados e imóveis, e explica por que razão são imprescindíveis para a manutenção da vida.

Na respiração aeróbia obtêm-se cerca de $36$-$38\ \text{ATP}$ por glicose, dos quais apenas $2$ provêm da glicólise. Calcula que percentagem do rendimento total é fornecida pelas etapas mitocondriais (considerando $36\ \text{ATP}$ como total) e comenta o resultado.

Calcula quantas moléculas de glicose uma célula necessita de degradar para obter $180\ \text{ATP}$ por via aeróbia ($36\ \text{ATP/glucosa}$) e quantas por fermentação ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comenta que implicação tem esta diferença para os organismos anaeróbios.

O gráfico compara as moléculas de ATP obtidas por cada molécula de glicose em função da via metabólica utilizada. Uma cultura de leveduras sem oxigénio degrada $100\ \text{mol}$ de glicose por fermentação alcoólica. Calcula, a partir do gráfico, quantas moles de ATP obtém, quantas obteria se realizasse a respiração aeróbia dessa mesma glicose e quantas vezes a via aeróbia é mais rentável.

Uma pessoa ingere numa refeição $100\ \text{g}$ de glicose (massa molar $180\ \text{g/mol}$, ou seja, cerca de $0,56\ \text{mol}$). Calcula quantos moles de ATP o seu organismo pode obter por via aeróbia ($36\ \text{ATP}$ por glicose) e a quantos gramas de ATP equivalem (massa molar do ATP: $507\ \text{g/mol}$). Comenta o valor obtido.

Na fermentação alcoólica obtêm-se $2\ \text{mol}$ de ATP por mole de glicose. Calcula quantos moles de glicose seria necessário fermentar para igualar a quantidade de ATP obtida pela respiração aeróbia de apenas uma mole de glicose, e justifica que problema isto acarreta para um microrganismo anaeróbio num meio com escassez de açúcar.

A combustão de $1\ \text{g}$ de glicose liberta cerca de $4\ \text{kcal}$ e a de $1\ \text{g}$ de gordura cerca de $9\ \text{kcal}$. Explica a que se deve essa diferença e calcula quantos gramas de gordura fornecem a mesma energia que $90\ \text{g}$ de glicose.

Durante uma maratona, um corredor realiza cerca de $10000\ \text{kJ}$ de trabalho útil. Se o seu organismo apresentar um rendimento global de $25\ \%$, calcula quanta energia química dos alimentos teve de mobilizar e explica por que razão o seu corpo aquece tanto durante a corrida.

O NADH produzido na glicólise deve introduzir os seus eletrões na mitocôndria através de sistemas de vaivém (shuttle): o do malato-aspartato rende cerca de $2,5\ \text{ATP}$ por NADH e o do glicerol-fosfato cerca de $1,5\ \text{ATP}$. Explica por que razão o rendimento total da respiração de uma glicose varia entre cerca de $30$ e $32\ \text{ATP}$ consoante o tecido, calculando ambos os valores a partir do restante conjunto de coenzimas (que rendem $23\ \text{ATP}$) e dos $4\ \text{ATP}$ obtidos por fosforilação ao nível do substrato.

Durante uma corrida de velocidade máxima de $100\ \text{m}$, as fibras musculares de contração rápida exigem ATP a uma taxa aproximada de $3{,}5\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$. Nestas mesmas fibras, a fosforilação oxidativa mitocondrial tem uma velocidade máxima de produção de apenas $0{,}4\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$, enquanto a fermentação homoláctica pode gerar até $4{,}0\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$.

1. a) A partir destes dados cinéticos, justifica por que razão resulta energeticamente vantajoso para a célula muscular ativar de forma massiva a fermentação láctica, apesar de o seu rendimento estequiométrico por mole de glicose ser cerca de 16-18 vezes menor do que o da respiração aeróbia.
2. b) Prevê que consequências metabólicas e intracelulares imediatas (em relação ao pH, à disponibilidade de substrato e à atividade de enzimas como a fosfofrutoquinase-1) ocorreriam se se tentasse sustentar esse ritmo fermentativo durante vários minutos, justificando por que razão surge a fadiga muscular.

Em condições padrão bioquímicas ($\text{pH} = 7{,}0$, $25\ ^\circ\text{C}$), a combustão completa de $1\ \text{mol}$ de glicose rende $\Delta G^{\circ\prime} = -2870\ \text{kJ/mol}$ e a hidrólise de $1\ \text{mol}$ de ATP rende $\Delta G^{\circ\prime} = -30{,}5\ \text{kJ/mol}$. No entanto, no citoplasma de um hepatócito vivo, as concentrações reais de ATP, ADP e $\text{P}_\text{i}$ fazem com que a fosforilação de ADP requeira cerca de $+50{,}0\ \text{kJ/mol}$, obtendo-se experimentalmente cerca de $30\ \text{mol de ATP}$ líquidos por mole de glicose oxidada.

1. a) Calcula e compara o rendimento energético teórico, em percentagem, em condições padrão (supondo $36\ \text{ATP/glicose}$) face ao rendimento termodinâmico real intracelular. Justifica o destino da fração de energia livre que não é armazenada nas ligações fosfato do ATP e a sua relevância para os animais homeotérmicos.
2. b) O 2,4-dinitrofenol (DNP) é uma molécula lipofílica capaz de transportar protões através da membrana mitocondrial interna, dissipando o gradiente eletroquímico. Prevê fundamentadamente como o tratamento com DNP afetará o rendimento líquido de ATP por glicose, a taxa de consumo de $\text{O}_2$ pela célula e a temperatura corporal do organismo.

O balanço teórico clássico da respiração celular prevê a síntese de $36$ a $38\ \text{ATP}$ por molécula de glicose, mas as medições in vivo em mitocôndrias de mamíferos demonstram que o rendimento real raramente supera os $30$-$32\ \text{ATP}$.

1. a) Justifica, a nível molecular e termodinâmico, duas causas fisiológicas que expliquem este desfasamento, fazendo referência à utilização e dissipação do gradiente eletroquímico de protões entre o espaço intermembranar e a matriz mitocondrial.
2. b) O tecido adiposo castanho dos mamíferos hibernantes e dos recém-nascidos expressa, na sua membrana mitocondrial interna, a proteína desacopladora termogenina (UCP-1). Aplica a hipótese quimiosmótica de Mitchell para explicar como a UCP-1 altera a relação $\text{ATP/O}_2$ consumido e deduz que vantagem adaptativa proporciona face ao stress térmico provocado pelo frio.

Num quimiostato de laboratório cultiva-se uma comunidade microbiana mista composta por duas espécies com idêntica afinidade pela glicose: uma levedura com respiração aeróbia facultativa e uma bactéria fermentadora estrita (anaeróbia obrigatória).

1. a) Se o biorreator, mantido inicialmente sem oxigénio, começar a ser oxigenado continuamente mantendo constante o fornecimento de glicose, prevê a evolução da biomassa de ambas as populações e a variação no consumo específico de glicose por célula (efeito Pasteur). Justifica a tua previsão relacionando a eficiência energética de ambas as vias catabólicas com a síntese de macromoléculas.
2. b) Um estudante argumenta que, sendo a respiração aeróbia termodinamicamente mais eficiente, a fermentação é uma via biológica primitiva destinada a desaparecer por seleção natural. Rebate esta afirmação propondo duas situações fisiológicas ou nichos ecológicos atuais onde a fermentação constitua a estratégia metabólica ótima ou insubstituível, justificando o porquê em cada caso.

Para determinar o destino atómico do carbono na respiração celular, incuba-se uma cultura de células animais com glicose marcada radioativamente com $^{14}\text{C}$ exclusivamente no seu carbono 1 ($^{14}\text{C}_1\text{-glicose}$).

1. a) Deduz em que carbono do piruvato ($^{14}\text{C}_1$, $^{14}\text{C}_2$ ou $^{14}\text{C}_3$) se situará a radioatividade no final da glicólise, justificando-o a partir da cisão aldólica da frutose-1,6-bisfosfato e da reação catalisada pela triose fosfato isomerase.
2. b) Um investigador prevê que o primeiro gás libertado na descarboxilação oxidativa do piruvato será $^{14}\text{CO}_2$ radioativo. Avalia se a sua previsão é correta ou errada. Justifica em que grupo funcional da acetil-CoA ficará a marcação e fundamenta por que razão este carbono marcado não se liberta como $\text{CO}_2$ durante a primeira volta do ciclo de Krebs.

O encéfalo humano adulto tem uma massa de cerca de $1400\ \text{g}$ (cerca de $2\ \%$ da massa corporal), mas consome em repouso $20\ \%$ do oxigénio e da glicose de todo o organismo, degradando aproximadamente $120\ \text{g}$ de glicose por dia (massa molar $= 180\ \text{g/mol}$).

1. a) Justifica, a nível molecular e de transporte membranar, que processos fisiológicos contínuos dos neurónios explicam semelhante gasto basal de ATP em repouso.
2. b) Calcula as moles de ATP diárias produzidas pelo encéfalo, assumindo um rendimento líquido de $30\ \text{mol de ATP}$ por mol de glicose oxidada. Se a reserva total intracelular de ATP no tecido cerebral for de $2{,}5\ \mu\text{mol/g}$, calcula para quantos segundos de atividade daria essa reserva se a fosforilação oxidativa parasse de forma instantânea.
3. c) A partir dos resultados de b), justifica por que razão uma isquemia cerebral provoca a perda de consciência em menos de $10\ \text{segundos}$ e explica por que motivo o encéfalo não consegue manter a sua viabilidade energética mediante fermentação a partir de glicogénio endógeno, ao contrário das fibras musculares esqueléticas.

Uma ave migratória de $30\ \text{g}$ deve enfrentar uma travessia ininterrupta que requer um gasto energético metabólico equivalente a $2\ \text{mol}$ de ATP.

Dados:

• Glicose: $180\ \text{g/mol}$; rendimento = $36\ \text{mol}$ de ATP por mol de glicose. O glicogénio é armazenado hidratado com $2\ \text{g}$ de água por cada grama de polissacarídeo seco.

• Ácido palmítico: $256\ \text{g/mol}$; rendimento = $106\ \text{mol}$ de ATP por mol de ácido gordo. Os triacilgliceróis são armazenados de forma anidra.

1. a) Calcula a massa total de reserva (em gramas) que a ave deveria incorporar no seu corpo antes da viagem caso armazenasse essa energia exclusivamente sob a forma de gordura em comparação com se o fizesse exclusivamente como glicogénio hidratado.
2. b) A partir dos resultados obtidos, interpreta a repercussão biomecânica sobre o voo e prevê o que aconteceria com a viabilidade da migração no caso de usar glicogénio.
3. c) Justifica bioquimicamente por que razão um grama seco de ácido palmítico rende mais do dobro de ATP do que um grama de glicose, tendo em conta o grau de oxidação dos seus átomos de carbono.

Um laboratório de ecofisiologia compara o gasto metabólico de um mamífero homeotérmico (um rato de $25\ \text{g}$) e de um réptil poiquilotérmico (um lagarto de $25\ \text{g}$) medindo o consumo de $\text{O}_2$ (em $\text{mL}\ \text{O}_2\cdot\text{g}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$) a diferentes temperaturas ambientais.

1. a) Prevê como variará o consumo de $\text{O}_2$ em cada animal quando a temperatura ambiente desce bruscamente de $22\ \text{°C}$ para $6\ \text{°C}$. Justifica a resposta relacionando a respiração celular com a manutenção da temperatura corporal em homeotérmicos.
2. b) Numa situação de escassez extrema de alimento durante várias semanas, o lagarto sobrevive mantendo-se inativo, enquanto o rato morre em 24 a 48 horas se as suas reservas se esgotarem. Justifica este facto com base na taxa metabólica basal e no destino do ATP em ambos os animais.
3. c) Em ambientes frios, os mamíferos ativam a termogénese no tecido adiposo castanho através da proteína desacopladora termogenina (UCP-1) da membrana mitocondrial interna. Explica como é que esta proteína altera a fosforilação oxidativa para dissipar energia sob a forma de calor sem síntese de ATP.

Desafio do tema. Desenha uma auditoria bioenergética que ligue o fluxo solar ambiental ao teu próprio gasto metabólico diário.

1. Recolha de dados: Revê o rótulo nutricional de um alimento quotidiano rico em glícidos e lípidos. Depois, consulta no portal do IPMA a radiação solar global média ($15,4\text{ MJ/m}^2$, por exemplo) registada no teu distrito esta semana.

2. Origem autótrofa: Descreve como a fotossíntese oxigénica fixou esse carbono nos ingredientes vegetais e contrasta-a com o aproveitamento de energia inorgânica na quimiossíntese bacteriana do solo agrícola.

3. Catabolismo e rendimento: Modela a degradação celular de uma porção: calcula e compara o rendimento energético líquido da glicose na respiração celular (cerca de $30,5\text{ ATP}$) face à $\beta$-oxidação dos ácidos gordos e ao catabolismo dos aminoácidos provenientes das proteínas (desaminação e oxidação dos seus esqueletos carbonados), justificando as diferenças moleculares de ATP obtido.

4. Anabolismo heterótrofo: Elabora uma proposta fundamentada que explique que vias de anabolismo heterótrofo (glicogenogénese ou lipogénese) ativará o teu organismo se consumires esse alimento em repouso face a se realizares exercício intenso.

Apresenta os resultados num relatório breve com esquemas de balanço bioenergético.

Será valorizado:

• Precisão no cálculo comparativo do rendimento energético em ATP entre substratos.

• Integração rigorosa dos processos de fixação autótrofa (fotossíntese face a quimiossíntese).

• Coerência metabólica ao interconectar vias catabólicas e anabolismo heterótrofo de acordo com o contexto celular.