Exercicis: El rendiment energètic

Quantes molècules d'ATP netes s'obtenen en la glucòlisi per cada glucosa i quantes en total (xifra teòrica clàssica) en respirar-la completament de manera aeròbica?

Per què la fermentació és molt menys rentable energèticament que la respiració aeròbica, encara que ambdues comencin amb la glucòlisi? Explica què li passa al piruvat en cada cas.

Ordena de més a menys rendiment energètic per molècula de glucosa: la respiració aeròbica, la fermentació làctica i la fermentació alcohòlica. Justifica l'ordre.

Què significa que una via metabòlica té un rendiment energètic del $40\ \%$? Explica què li passa a la resta de l'energia continguda en l'aliment.

Indica quantes molècules d'ATP s'obtenen, segons els valors actuals acceptats, per cada NADH i per cada $\text{FADH}_2$ que lliuren els seus electrons a la cadena respiratòria.

L'energia dels aliments se sol expressar en quilocalories. Explica què és una quilocaloria i quina relació té amb l'energia que la cèl·lula emmagatzema finalment en forma d'ATP.

Per què els organismes que respiren aeròbicament poden mantenir cossos més grans i actius que els que només fermenten? Relaciona la teva resposta amb el rendiment energètic de cada via.

El cos humà gasta energia fins i tot en repòs absolut (metabolisme basal). Anomena dos processos que consumeixen ATP encara que estiguem estirats i quiets, i explica per què són imprescindibles per continuar vius.

En la respiració aeròbica s'obtenen uns $36$-$38\ \text{ATP}$ per glucosa, dels quals només $2$ provenen de la glucòlisi. Calcula quin percentatge del rendiment total aporten les etapes mitocondrials (prenent $36\ \text{ATP}$ com a total) i comenta el resultat.

Calcula quantes molècules de glucosa necessita degradar una cèl·lula per obtenir $180\ \text{ATP}$ per via aeròbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) i quantes per fermentació ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comenta quina implicació té aquesta diferència per als organismes anaerobis.

El gràfic compara les molècules d'ATP que s'obtenen per cada molècula de glucosa segons la via metabòlica utilitzada. Un cultiu de llevats sense oxigen degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa per fermentació alcohòlica. Calcula, a partir del gràfic, quants mols d'ATP obté, quants n'obtindria si respirés aquesta mateixa glucosa de manera aeròbica i quantes vegades és més rendible la via aeròbica.

Una persona ingereix en un àpat $100\ \text{g}$ de glucosa (massa molar $180\ \text{g/mol}$, és a dir, uns $0,56\ \text{mol}$). Calcula quants mols d'ATP pot obtenir el seu organisme per via aeròbica ($36\ \text{ATP}$ per glucosa) i a quants grams d'ATP equivalen (massa molar de l'ATP, $507\ \text{g/mol}$). Comenta la xifra obtinguda.

En la fermentació alcohòlica s'obtenen $2\ \text{mol}$ d'ATP per mol de glucosa. Calcula quants mols de glucosa caldria fermentar per igualar l'ATP que s'obté en respirar un sol mol de glucosa, i raona quin problema suposa això per a un microorganisme anaerobi en un medi pobre en sucre.

La combustió de $1\ \text{g}$ de glucosa allibera unes $4\ \text{kcal}$ i la de $1\ \text{g}$ de greix unes $9\ \text{kcal}$. Explica a què es deu aquesta diferència i calcula quants grams de greix aporten la mateixa energia que $90\ \text{g}$ de glucosa.

Durant una marató, un corredor realitza uns $10000\ \text{kJ}$ de treball útil. Si el seu organisme té un rendiment global del $25\ \%$, calcula quanta energia química dels aliments ha hagut de mobilitzar i raona per què el seu cos s'escalfa tant durant la cursa.

El NADH produït en la glucòlisi ha d'introduir els seus electrons al mitocondri mitjançant sistemes llançadora: el del malat-aspartat rendeix uns $2,5\ \text{ATP}$ per NADH i el del glicerol-fosfat uns $1,5\ \text{ATP}$. Explica per què el rendiment total de la respiració d'una glucosa varia entre uns $30$ i $32\ \text{ATP}$ segons el teixit, calculant ambdós valors a partir de la resta de coenzims (que rendeixen $23\ \text{ATP}$) i dels $4\ \text{ATP}$ obtinguts per fosforilació a nivell de substrat.

Durant una cursa de velocitat màxima de $100\ \text{m}$, les fibres musculars de contracció ràpida demanen ATP a una taxa aproximada de $3{,}5\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$. En aquestes mateixes fibres, la fosforil·lació oxidativa mitocondrial té una velocitat màxima de producció de tot just $0{,}4\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$, mentre que la fermentació homolàctica pot generar fins a $4{,}0\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$.

1. a) A partir d'aquestes dades cinètiques, justifica per què a la cèl·lula muscular li resulta energèticament rendible activar de manera massiva la fermentació làctica malgrat que el seu rendiment estequiomètric per mol de glucosa és unes 16-18 vegades menor que el de la respiració aeròbica.
2. b) Prediu quines conseqüències metabòliques i intracel·lulars immediates (en relació amb el pH, la disponibilitat de substrat i l'activitat d'enzims com la fosfofructocinasa-1) es produirien si s'intentés sostenir aquest ritme fermentatiu durant uns quants minuts, justificant per què apareix la fatiga muscular.

En condicions estàndard bioquímiques ($\text{pH} = 7{,}0$, $25\ ^\circ\text{C}$), la combustió completa d'$1\ \text{mol}$ de glucosa rendeix $\Delta G^{\circ\prime} = -2870\ \text{kJ/mol}$ i la hidròlisi d'$1\ \text{mol}$ d'ATP rendeix $\Delta G^{\circ\prime} = -30{,}5\ \text{kJ/mol}$. Tanmateix, al citoplasma d'un hepatòcit viu, les concentracions reals d'ATP, ADP i $\text{P}_\text{i}$ fan que la fosforil·lació d'ADP requereixi al voltant de $+50{,}0\ \text{kJ/mol}$, i s'obtenen experimentalment uns $30\ \text{mol d'ATP}$ nets per mol de glucosa oxidada.

1. a) Calcula i compara el rendiment energètic percentual teòric en condicions estàndard (suposant $36\ \text{ATP/glucosa}$) enfront del rendiment termodinàmic real intracel·lular. Justifica el destí de la fracció d'energia lliure que no s'emmagatzema en els enllaços fosfat de l'ATP i la seva transcendència per als animals homeoterms.
2. b) El 2,4-dinitrofenol (DNP) és una molècula lipòfila capaç de transportar protons a través de la membrana mitocondrial interna dissipant el gradient electroquímic. Prediu raonadament com afectarà el tractament amb DNP al rendiment net d'ATP per glucosa, a la taxa de consum d'$\text{O}_2$ per la cèl·lula i a la temperatura corporal de l'organisme.

El balanç teòric clàssic de la respiració cel·lular prediu la síntesi de $36$ a $38\ \text{ATP}$ per molècula de glucosa, però les mesures in vivo en mitocòndries de mamífers demostren que el rendiment real rarament supera els $30$-$32\ \text{ATP}$.

1. a) Justifica a nivell molecular i termodinàmic dues causes fisiològiques que expliquin aquest desfasament, fent referència a la utilització i dissipació del gradient electroquímic de protons entre l'espai intermembrana i la matriu mitocondrial.
2. b) El teixit adipós marró dels mamífers hibernants i els nounats expressa a la membrana mitocondrial interna la proteïna desacoblant termogenina (UCP-1). Aplica la hipòtesi quimiosmòtica de Mitchell per explicar com la UCP-1 altera la relació $\text{ATP/O}_2$ consumit i dedueix quin avantatge adaptatiu proporciona enfront de l'estrès tèrmic per fred.

En un quimiòstat de laboratori es cultiva una comunitat microbiana mixta composta per dues espècies amb idèntica afinitat per la glucosa: un llevat amb respiració aeròbia facultativa i un bacteri fermentador estricte (anaerobi obligat).

1. a) Si el bioreactor, mantingut inicialment sense oxigen, comença a ser oxigenat contínuament mantenint constant l'aportació de glucosa, prediu l'evolució de la biomassa d'ambdues poblacions i la variació en el consum específic de glucosa per cèl·lula (efecte Pasteur). Justifica la teva predicció relacionant l'eficiència energètica d'ambdues vies catabòliques amb la síntesi de macromolècules.
2. b) Un estudiant argumenta que, com que la respiració aeròbica és termodinàmicament més eficient, la fermentació és una ruta biològica primitiva destinada a desaparèixer per selecció natural. Rebat aquesta afirmació proposant dues situacions fisiològiques o nínxols ecològics actuals on la fermentació constitueixi l'estratègia metabòlica òptima o insubstituïble, justificant el perquè en cada cas.

Per determinar el destí atòmic del carboni en la respiració cel·lular, s'incuba un cultiu de cèl·lules animals amb glucosa marcada radioactivament amb $^{14}\text{C}$ exclusivament en el seu carboni 1 ($^{14}\text{C}_1\text{-glucosa}$).

1. a) Dedueix en quin carboni del piruvat ($^{14}\text{C}_1$, $^{14}\text{C}_2$ o $^{14}\text{C}_3$) se situarà la radioactivitat en finalitzar la glucòlisi, justificant-ho a partir de la ruptura aldòlica de la fructosa-1,6-bisfosfat i la reacció catalitzada per la triosa fosfat isomerasa.
2. b) Un investigador prediu que el primer gas desprès en la descarboxilació oxidativa del piruvat serà $^{14}\text{CO}_2$ radioactiu. Avalua si la seva predicció és correcta o errònia. Justifica en quin grup funcional de l'acetil-CoA quedarà el marcatge i raona per què aquest carboni marcat no s'allibera com a $\text{CO}_2$ durant la primera volta del cicle de Krebs.

L'encèfal humà adult té una massa d'uns $1400\ \text{g}$ (al voltant del $2\ \%$ de la massa corporal), però consumeix en repòs el $20\ \%$ de l'oxigen i de la glucosa de tot l'organisme, degradant aproximadament $120\ \text{g}$ de glucosa al dia (massa molar $= 180\ \text{g/mol}$).

1. a) Justifica a nivell molecular i de transport de membrana quins processos fisiològics continus de les neurones expliquen una despesa basal d'ATP tan gran en repòs.
2. b) Calcula els mols d'ATP diaris produïts per l'encèfal assumint un rendiment net de $30\ \text{mol d'ATP}$ per mol de glucosa oxidada. Si la reserva total intracel·lular d'ATP en el teixit cerebral és de $2{,}5\ \mu\text{mol/g}$, calcula per a quants segons d'activitat arribaria aquesta reserva si s'aturés de manera instantània la fosforilació oxidativa.
3. c) A partir dels resultats de b), justifica per què una isquèmia cerebral provoca la pèrdua de consciència en menys de $10\ \text{segons}$ i explica per què l'encèfal no pot sostenir la seva viabilitat energètica mitjançant fermentació a partir de glucogen endogen, a diferència de les fibres musculars esquelètiques.

Un ocell migratori de $30\ \text{g}$ ha d'afrontar una travessia ininterrompuda que requereix una despesa energètica metabòlica equivalent a $2\ \text{mol}$ d'ATP.

Dades:

• Glucosa: $180\ \text{g/mol}$; rendiment = $36\ \text{mol}$ d'ATP per mol de glucosa. El glucogen s'emmagatzema hidratat juntament amb $2\ \text{g}$ d'aigua per cada gram de polisacàrid sec.

• Àcid palmític: $256\ \text{g/mol}$; rendiment = $106\ \text{mol}$ d'ATP per mol d'àcid gras. Els triacilglicerols s'emmagatzemen en forma anhidra.

1. a) Calcula la massa total de reserva (en grams) que hauria d'incorporar l'ocell al seu cos abans del viatge si emmagatzemés aquesta energia exclusivament en forma de greix enfront de si ho fes exclusivament com a glucogen hidratat.
2. b) A partir dels resultats obtinguts, interpreta la repercussió biomecànica sobre el vol i prediu què passaria amb la viabilitat de la migració en cas d'usar glucogen.
3. c) Justifica bioquímicament per què un gram sec d'àcid palmític rendeix més del doble d'ATP que un gram de glucosa, atenent al grau d'oxidació dels seus àtoms de carboni.

Un laboratori d'ecofisiologia compara la despesa metabòlica d'un mamífer homeoterm (un ratolí de $25\ \text{g}$) i d'un rèptil poiquiloterm (un llangardaix de $25\ \text{g}$) mesurant el consum d'$\text{O}_2$ (en $\text{mL}\ \text{O}_2\cdot\text{g}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$) a diferents temperatures ambientals.

1. a) Prediu com variarà el consum d'$\text{O}_2$ en cada animal quan la temperatura ambient descendeix bruscament de $22\ \text{°C}$ a $6\ \text{°C}$. Justifica la resposta relacionant la respiració cel·lular amb el manteniment de la temperatura corporal en homeoterms.
2. b) En una situació d'escassetat extrema d'aliment durant diverses setmanes, el llangardaix sobreviu mantenint-se inactiu, mentre que el ratolí mor en qüestió de 24 a 48 hores si s'esgoten les seves reserves. Justifica aquest fet a partir de la taxa metabòlica basal i la destinació de l'ATP en ambdós animals.
3. c) En ambients freds, els mamífers activen la termogènesi en el teixit adipós marró mitjançant la proteïna desacobladora termogenina (UCP-1) de la membrana mitocondrial interna. Explica com altera aquesta proteïna la fosforil·lació oxidativa per dissipar energia en forma de calor sense síntesi d'ATP.

Repte del tema. Dissenya una auditoria bioenergètica que connecti el flux solar ambiental amb la teva pròpia despesa metabòlica diària.

1. Presa de dades: Revisa l'etiqueta nutricional d'un aliment quotidià ric en glúcids i lípids. Després, consulta al portal d'AEMET la radiació solar global mitjana ($15,4\text{ MJ/m}^2$, per exemple) registrada a la teva província aquesta setmana.

2. Origen autòtrof: Descriu com la fotosíntesi oxigènica va fixar aquest carboni en els ingredients vegetals i contrasta-la amb l'aprofitament d'energia inorgànica en la quimiosíntesi bacteriana del sòl agrícola.

3. Catabolisme i rendiment: Modela la degradació cel·lular d'una ració: calcula i compara el rendiment energètic net de la glucosa en la respiració cel·lular (uns $30,5\text{ ATP}$) enfront de la $\beta$-oxidació dels àcids grassos i el catabolisme dels aminoàcids procedents de les proteïnes (desaminació i oxidació dels seus esquelets carbonats), justificant les diferències moleculars d'ATP obtingut.

4. Anabolisme heteròtrof: Elabora una proposta raonada que expliqui quines rutes d'anabolisme heteròtrof (glucogenogènesi o lipogènesi) activarà el teu organisme si consumeixes aquest aliment en repòs enfront de si fas exercici intens.

Presenta els resultats en un informe breu amb esquemes de balanç bioenergètic.

Es valorarà:

• Precisió en el càlcul comparatiu del rendiment energètic en ATP entre substrats.

• Integració rigorosa dels processos de fixació autòtrofa (fotosíntesi enfront de quimiosíntesi).

• Coherència metabòlica en interconnectar rutes catabòliques i anabolisme heteròtrof segons el context cel·lular.