Exercicis: La fotosíntesi i la quimiosíntesi

Escriu l'equació global de la fotosíntesi oxigènica i indica quina molècula s'oxida i quina es redueix en el procés.

Quin pigment principal capta la llum en les plantes verdes i en quina estructura de la cèl·lula es troba? Quins colors (longituds d'ona) de la llum absorbeix preferentment i quin reflecteix?

Anomena les dues grans fases de la fotosíntesi, indica en quina part del cloroplast té lloc cadascuna i què es produeix en cada fase.

Què és un fotosistema i què conté al seu centre de reacció? Explica què li passa a la clorofil·la quan absorbeix l'energia de la llum.

Indica quins dos productes de la fase lluminosa utilitza el cicle de Calvin i per a què els empra en la síntesi de glúcids.

Què són els tilacoides i què són els grana? Explica per què les membranes dels tilacoides són el lloc adequat per a la fase lluminosa de la fotosíntesi.

Anomena tres factors ambientals que influeixin en la velocitat de la fotosíntesi i explica breument com actua un d'ells.

Gairebé tot l'oxigen de l'atmosfera prové de la fotosíntesi. Explica de quina molècula s'allibera aquest $\text{O}_2$ i raona per què l'aparició de la fotosíntesi oxigènica va ser una fita en la història de la Terra.

En l'esquema d'un cloroplast s'assenyalen dues estructures amb els números 1 i 2. Identifica-les i explica quins processos fotosintètics tenen lloc en cadascuna, relacionant-los amb les fletxes d'entrada i de sortida que apareixen a l'esquema.

Explica què és la fotòlisi de l'aigua, en quina fase i lloc del cloroplast té lloc, i quin és el destí dels electrons, dels protons i de l'oxigen que es generen.

En el cicle de Calvin es «fixa» el $\text{CO}_2$ a l'estroma. Explica què significa fixar el $\text{CO}_2$, quin enzim catalitza aquesta fixació i d'on provenen l'ATP i el NADPH que consumeix el cicle.

Descriu el recorregut d'un electró des d'una molècula d'aigua fins al $\text{NADP}^+$ durant la fase lluminosa (fotosistemes II i I i cadena de transport d'electrons), i indica en quin moment es desprèn el $\text{O}_2$ i on queden acumulats els protons.

Explica en què consisteix la fotofosforil·lació i compara-la amb la fosforil·lació oxidativa del mitocondri: font inicial d'electrons, acceptor final d'electrons i formació i ús del gradient de protons.

El cicle de Calvin té tres fases: fixació del $\text{CO}_2$, reducció i regeneració de la ribulosa-1,5-bisfosfat. Descriu-les breument i indica quantes molècules de $\text{CO}_2$ s'han de fixar per formar una molècula de glucosa.

En les plantes $\text{C}_4$ (blat de moro, canya de sucre), el $\text{CO}_2$ es fixa primer en un compost de quatre carbonis que després l'allibera a prop de l'enzim Rubisco. Explica quin problema resol aquest mecanisme (la competència entre $\text{O}_2$ i $\text{CO}_2$ per la Rubisco, o fotorrespiració) i per què aquestes plantes rendeixen especialment bé en climes càlids.

Per cada molècula de $\text{O}_2$ alliberada a la fase lluminosa es desprenen $4$ electrons de l'aigua. Sabent que formar una molècula de glucosa requereix fixar $6$ molècules de $\text{CO}_2$ i consumir $12$ NADPH, calcula quantes molècules d'aigua s'han de fotolitzar com a mínim i relaciona ambdós càlculs.

En un laboratori s'aïllen dos cultius de microorganismes autòtrofs desconeguts (A i B) capaços de fixar $^{14}\text{CO}_2$ en medi mineral. En sotmetre'ls a diferents condicions experimentals, s'obtenen les dades següents:

• En foscor absoluta i en presència de $\text{NH}_4^+$ i $\text{O}_2$, només el cultiu A prolifera i incorpora $^{14}\text{C}$ a la seva biomassa orgànica.

• En presència de llum i en absència de donadors inorgànics reduïts (llevat d'$\text{H}_2\text{O}$), prolifera el cultiu B, però el cultiu A no mostra creixement.

• Si s'elimina l'$\text{O}_2$ del medi en foscor, el cultiu A atura totalment la fixació de $^{14}\text{CO}_2$, malgrat disposar d'abundant $\text{NH}_4^+$.

1. a) Dedueix el tipus de metabolisme autòtrof de cada cultiu (quimiosíntesi o fotosíntesi), identificant en cada cas la font primària d'energia, la font de carboni i el donador d'electrons.
2. b) Justifica per què el cultiu A és estrictament dependent d'$\text{O}_2$ per sintetitzar matèria orgànica a partir de $\text{CO}_2$, explicant el paper de la cadena de transport electrònic en aquest procés.
3. c) Compara la fotosíntesi oxigènica i la quimiosíntesi nitrificant respecte al tipus de cèl·lules i taxons biològics que les duen a terme.

Es mesura la taxa fotosintètica neta (assimilació de $\text{CO}_2$) d'una planta a intensitats de llum creixents sota dues condicions ambientals: Condició 1 (aire amb 0,04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) i Condició 2 (aire enriquit amb 0,15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Els resultats indiquen que a intensitats baixes (inferiors a 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), totes dues corbes són idèntiques i creixen linealment amb el mateix pendent; tanmateix, l'altiplà de saturació s'assoleix a un nivell un 60 % més alt en la Condició 2.

1. a) Justifica bioquímicament per què a baixes intensitats de llum la concentració de $\text{CO}_2$ no influeix en la taxa fotosintètica i indica quins processos de la fase fotoquímica limiten la velocitat en aquest tram.
2. b) Explica per què la taxa fotosintètica s'estabilitza en un altiplà a altes intensitats lluminoses i dedueix quin enzim estromal actua com a coll d'ampolla en la Condició 1.
3. c) Si en la Condició 2 (llum saturant i 0,15 % de $\text{CO}_2$) s'eleva la temperatura a 30 °C, la taxa fotosintètica augmenta de manera notable; en canvi, aquesta mateixa pujada tèrmica no produeix cap augment a baixes intensitats de llum. Argumenta la diferent sensibilitat a la temperatura de totes dues fases de la fotosíntesi.

L'espectre d'absorció de la clorofil·la $a$ presenta màxims en les regions blava ($\sim 430\text{ nm}$) i vermella ($\sim 660\text{ nm}$), mentre que amb prou feines absorbeix en la franja verda-groga (500–550 nm). Tenint en compte que l'aigua marina absorbeix amb rapidesa la llum vermella i que a 25 metres de profunditat la radiació disponible és gairebé exclusivament blava-verdosa:

1. a) Prediu raonadament com variarà la taxa de despreniment d'$\text{O}_2$ si s'il·luminen amb llum monocromàtica de 530 nm dues mostres de biomassa equivalent: una de l'alga verda Ulva (amb clorofil·les $a$ i $b$) i una altra de l'alga bruna Laminaria (amb clorofil·la $a$ i fucoxantina).
2. b) Atès que la fucoxantina es localitza en els complexos antena i no en els centres de reacció, explica com es transfereix l'energia lumínica que absorbeix fins a fer possible la fotòlisi de l'aigua en el fotosistema II.
3. c) Un estudiant afirma que, per adaptar-se a la vida en aigües profundes, a les algues brunes els bastaria de substituir tota la seva clorofil·la $a$ per fucoxantina. Rebat aquesta afirmació basant-te en la funció fisicoquímica imprescindible que exerceix la clorofil·la $a$ en els centres de reacció fotoquímics.

Un investigador il·lumina cloroplasts aïllats i afegeix un herbicida que bloqueja el flux d'electrons a la sortida del fotosistema II. Prediu, raonant-ho, què passarà amb la producció de $\text{O}_2$, d'ATP i de NADPH, i explica per què la planta tractada amb aquest herbicida acaba morint encara que rebi llum i $\text{CO}_2$.

En un estudi amb plantes crassulàcies (CAM) mantingudes en un ambient àrid, es mesuren cada 4 hores al llarg del dia l'obertura estomàtica, el pH del suc vacuolar de les fulles i la concentració de malat.

1. a) A les 04:00 (nit), els estomes estan oberts i el pH foliar descendeix a 3,6 amb un màxim de malat; a les 14:00 (dia), els estomes estan tancats, el pH puja a 6,0 i el malat gairebé desapareix. Interpreta aquestes dades explicant la seqüència bioquímica que té lloc a la foscor i en les hores diürnes.
2. b) Si durant una nit càlida la capacitat d'emmagatzematge de malat als vacúols se satura a meitat de la nit, la fixació de $\text{CO}_2$ s'atura del tot fins a l'endemà. Justifica com aquest límit fisicoquímic explica la baixa taxa de creixement de les plantes CAM en comparació amb les plantes $\text{C}_3$.
3. c) Compara l'estratègia d'adaptació de les plantes CAM amb la de les plantes $\text{C}_4$ (com el blat de moro), explicant com aconsegueix cadascuna evitar la fotorespiració i en què es diferencien respecte al tipus de compartimentació (temporal enfront d'espacial) de la fixació del $\text{CO}_2$.

En una recreació de l'experiment de Robert Hill, s'aïllen cloroplasts d'espinac i es col·loquen en dissolució isotònica amb DCPIP (un acceptor d'electrons artificial que passa de blau fosc en estat oxidat a incolor en estat reduït). S'assagen quatre tubs sense $\text{CO}_2$:

• Tub 1: En foscor.

• Tub 2: Exposat a la llum.

• Tub 3: Exposat a la llum, després d'haver afegit DCMU (un inhibidor del fotosistema II).

• Tub 4: Exposat a la llum, però havent bullit prèviament els cloroplasts a 100 °C.

1. a) Prediu en quin o quins dels tubs hi haurà pèrdua del color blau i despreniment de bombolles d'$\text{O}_2$. Justifica la teva predicció indicant quin acceptor fisiològic substitueix el DCPIP.
2. b) A partir del resultat del Tub 2, rebat la hipòtesi que l'oxigen que s'allibera en la fotosíntesi procedeix del $\text{CO}_2$.
3. c) Raona si els cloroplasts del Tub 2 sintetitzen o no glúcids en aquestes condicions, i què demostra aquest fet respecte a la interdependència entre la fase lluminosa i la fase biosintètica (cicle de Calvin).

Als hivernacles s'enriqueix l'aire amb $\text{CO}_2$ i se suplementa amb llum artificial. a) Raona, a partir del concepte de factor limitant, per què aquestes mesures només augmenten la collita fins a un cert punt. b) Indica quin factor podria passar a ser limitant després d'aplicar-les. c) Explica per què elevar massa la temperatura pot reduir la producció encara que hi hagi llum i $\text{CO}_2$ abundants.

S'analitza al laboratori una espècie d'ameba fotosintètica que posseeix orgànuls fotosintètics anomenats cromatòfors. Els assajos experimentals revelen el següent:

1. El cloramfenicol (un antibiòtic que bloqueja la traducció en ribosomes 70S bacterians) atura la síntesi proteica dins del cromatòfor, mentre que la cicloheximida (que bloqueja ribosomes 80S eucariotes) només inhibeix la traducció al citoplasma de l'ameba.

2. La seqüenciació de l'ADN del cromatòfor demostra que és circular i filogenèticament molt més afí als cianobacteris actuals que al nucli de la mateixa ameba.

1. a) Interpreta aquests resultats a la llum de la teoria endosimbiòtica i dedueix quins avantatges selectius mutus van permetre consolidar aquesta associació en l'evolució dels primers eucariotes fotosintètics.
2. b) Un estudiant afirma que l'aparició dels primers cianobacteris amb fotosíntesi oxigènica va provocar l'oxigenació immediata i massiva de l'atmosfera primitiva. Rebat la seva afirmació explicant quin procés geoquímic va ocórrer a la hidrosfera abans que l'$\text{O}_2$ pogués acumular-se lliure a l'atmosfera i quina conseqüència biològica va tenir aquesta crisi d'oxigen per als organismes anaerobis preexistents.