Esercizi: Il rendimento energetico

Quante molecole di ATP nette si ottengono nella glicolisi per ogni glucosio e quante in totale (cifra teorica classica) respirandolo completamente in modo aerobico?

Perché la fermentazione è molto meno redditizia dal punto di vista energetico della respirazione aerobica, anche se entrambe iniziano con la glicolisi? Spiega che cosa accade al piruvato in ciascun caso.

Ordina dal maggiore al minore rendimento energetico per molecola di glucosio: la respirazione aerobica, la fermentazione lattica e la fermentazione alcolica. Giustifica l'ordine.

Che cosa significa che una via metabolica ha un rendimento energetico del $40\ \%$? Spiega che cosa accade al resto dell'energia contenuta nell'alimento.

Indica quante molecole di ATP si ottengono, secondo i valori attualmente accettati, per ogni NADH e per ogni $\text{FADH}_2$ che cedono i loro elettroni alla catena respiratoria.

L'energia degli alimenti si esprime di solito in kilocalorie. Spiega che cos'è una kilocaloria e che relazione ha con l'energia che la cellula immagazzina infine sotto forma di ATP.

Perché gli organismi che respirano in modo aerobico possono mantenere corpi più grandi e attivi di quelli che si limitano a fermentare? Collega la tua risposta al rendimento energetico di ciascuna via.

Il corpo umano consuma energia anche a riposo assoluto (metabolismo basale). Nomina due processi che consumano ATP anche quando siamo sdraiati e immobili, e spiega perché sono indispensabili per rimanere in vita.

Nella respirazione aerobica si ottengono circa $36$-$38\ \text{ATP}$ per glucosio, dei quali solo $2$ provengono dalla glicolisi. Calcola quale percentuale del rendimento totale forniscono le tappe mitocondriali (prendendo $36\ \text{ATP}$ come totale) e commenta il risultato.

Calcola quante molecole di glucosio deve degradare una cellula per ottenere $180\ \text{ATP}$ per via aerobica ($36\ \text{ATP/glucosio}$) e quante per fermentazione ($2\ \text{ATP/glucosio}$). Commenta quale implicazione ha questa differenza per gli organismi anaerobi.

Il grafico confronta le molecole di ATP che si ottengono per ogni molecola di glucosio a seconda della via metabolica utilizzata. Una coltura di lieviti senza ossigeno degrada $100\ \text{mol}$ di glucosio per fermentazione alcolica. Calcola, a partire dal grafico, quante moli di ATP ottiene, quante ne otterrebbe se respirasse quello stesso glucosio in modo aerobico e quante volte la via aerobica è più redditizia.

Una persona ingerisce in un pasto $100\ \text{g}$ di glucosio (massa molare $180\ \text{g/mol}$, cioè circa $0,56\ \text{mol}$). Calcola quante moli di ATP può ottenere il suo organismo per via aerobica ($36\ \text{ATP}$ per glucosio) e a quanti grammi di ATP equivalgono (massa molare dell'ATP, $507\ \text{g/mol}$). Commenta la cifra ottenuta.

Nella fermentazione alcolica si ottengono $2\ \text{mol}$ di ATP per mole di glucosio. Calcola quante moli di glucosio occorrerebbe fermentare per eguagliare l'ATP che si ottiene respirando una sola mole di glucosio, e argomenta quale problema comporta questo per un microrganismo anaerobio in un ambiente povero di zuccheri.

La combustione di $1\ \text{g}$ di glucosio libera circa $4\ \text{kcal}$ e quella di $1\ \text{g}$ di grasso circa $9\ \text{kcal}$. Spiega a che cosa è dovuta questa differenza e calcola quanti grammi di grasso forniscono la stessa energia di $90\ \text{g}$ di glucosio.

Durante una maratona, un corridore compie circa $10000\ \text{kJ}$ di lavoro utile. Se il suo organismo ha un rendimento globale del $25\ \%$, calcola quanta energia chimica degli alimenti ha dovuto mobilitare e argomenta perché il suo corpo si riscalda tanto durante la corsa.

Il NADH prodotto nella glicolisi deve introdurre i suoi elettroni nel mitocondrio tramite sistemi navetta: quella del malato-aspartato rende circa $2,5\ \text{ATP}$ per NADH e quella del glicerolo-fosfato circa $1,5\ \text{ATP}$. Spiega perché la resa totale della respirazione di una molecola di glucosio varia tra circa $30$ e $32\ \text{ATP}$ a seconda del tessuto, calcolando entrambi i valori a partire dagli altri coenzimi (che rendono $23\ \text{ATP}$) e dai $4\ \text{ATP}$ ottenuti per fosforilazione a livello del substrato.

Durante una corsa a velocità massima di $100\ \text{m}$, le fibre muscolari a contrazione rapida richiedono ATP a una velocità approssimativa di $3{,}5\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$. In quelle stesse fibre, la fosforilazione ossidativa mitocondriale ha una velocità massima di produzione di appena $0{,}4\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$, mentre la fermentazione lattica può generare fino a $4{,}0\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$.

1. a) A partire da questi dati cinetici, giustifica perché per la cellula muscolare è energeticamente vantaggioso attivare massicciamente la fermentazione lattica, nonostante la sua resa stechiometrica per mole di glucosio sia circa 16-18 volte inferiore a quella della respirazione aerobica.
2. b) Prevedi quali conseguenze metaboliche e intracellulari immediate (in relazione al pH, alla disponibilità di substrato e all'attività di enzimi come la fosfofruttochinasi-1) si avrebbero se si tentasse di sostenere quel ritmo fermentativo per diversi minuti, giustificando perché compare l'affaticamento muscolare.

In condizioni standard biochimiche ($\text{pH} = 7{,}0$, $25\ ^\circ\text{C}$), la combustione completa di $1\ \text{mol}$ di glucosio rende $\Delta G^{\circ\prime} = -2870\ \text{kJ/mol}$ e l'idrolisi di $1\ \text{mol}$ di ATP rende $\Delta G^{\circ\prime} = -30{,}5\ \text{kJ/mol}$. Tuttavia, nel citoplasma di un epatocita vivo, le concentrazioni reali di ATP, ADP e $\text{P}_\text{i}$ fanno sì che la fosforilazione dell'ADP richieda circa $+50{,}0\ \text{kJ/mol}$, ottenendo sperimentalmente circa $30\ \text{mol di ATP}$ netti per mole di glucosio ossidato.

1. a) Calcola e confronta il rendimento energetico percentuale teorico in condizioni standard (supponendo $36\ \text{ATP/glucosio}$) con il rendimento termodinamico reale intracellulare. Giustifica la destinazione della frazione di energia libera che non viene immagazzinata nei legami fosfato dell'ATP e la sua importanza per gli animali omeotermi.
2. b) Il 2,4-dinitrofenolo (DNP) è una molecola lipofila in grado di trasportare protoni attraverso la membrana mitocondriale interna dissipando il gradiente elettrochimico. Prevedi in modo motivato come influirà il trattamento con DNP sulla resa netta di ATP per glucosio, sulla velocità di consumo di $\text{O}_2$ da parte della cellula e sulla temperatura corporea dell'organismo.

Il bilancio teorico classico della respirazione cellulare prevede la sintesi di $36$ fino a $38\ \text{ATP}$ per molecola di glucosio, ma le misure in vivo nei mitocondri dei mammiferi dimostrano che la resa reale supera raramente $30$-$32\ \text{ATP}$.

1. a) Giustifica a livello molecolare e termodinamico due cause fisiologiche che spieghino questa discrepanza, facendo riferimento all'utilizzo e alla dissipazione del gradiente elettrochimico di protoni tra lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale.
2. b) Il tessuto adiposo bruno dei mammiferi ibernanti e dei neonati esprime nella membrana mitocondriale interna la proteina disaccoppiante termogenina (UCP-1). Applica l'ipotesi chemiosmotica di Mitchell per spiegare come la UCP-1 modifica il rapporto $\text{ATP/O}_2$ consumato e deduci quale vantaggio adattativo offre di fronte allo stress termico da freddo.

In un chemostato di laboratorio si coltiva una comunità microbica mista composta da due specie con identica affinità per il glucosio: un lievito con respirazione aerobica facoltativa e un batterio fermentatore stretto (anaerobio obbligato).

1. a) Se il bioreattore, mantenuto inizialmente privo di ossigeno, comincia a essere ossigenato in modo continuo mantenendo costante l'apporto di glucosio, prevedi l'evoluzione della biomassa di entrambe le popolazioni e la variazione del consumo specifico di glucosio per cellula (effetto Pasteur). Giustifica la tua previsione mettendo in relazione l'efficienza energetica delle due vie cataboliche con la sintesi di macromolecole.
2. b) Uno studente sostiene che, essendo la respirazione aerobica termodinamicamente più efficiente, la fermentazione sia una via biologica primitiva destinata a scomparire per selezione naturale. Confuta questa affermazione proponendo due situazioni fisiologiche o nicchie ecologiche attuali in cui la fermentazione costituisca la strategia metabolica ottimale o insostituibile, giustificando il motivo in ciascun caso.

Per determinare il destino atomico del carbonio nella respirazione cellulare, si incuba una coltura di cellule animali con glucosio marcato radioattivamente con $^{14}\text{C}$ esclusivamente sul carbonio 1 ($^{14}\text{C}_1\text{-glucosio}$).

1. a) Deduci su quale carbonio del piruvato ($^{14}\text{C}_1$, $^{14}\text{C}_2$ o $^{14}\text{C}_3$) si troverà la radioattività al termine della glicolisi, giustificandolo a partire dalla scissione aldolica del fruttosio-1,6-bisfosfato e dalla reazione catalizzata dalla trioso fosfato isomerasi.
2. b) Un ricercatore prevede che il primo gas liberato nella decarbossilazione ossidativa del piruvato sarà $^{14}\text{CO}_2$ radioattivo. Valuta se la sua previsione sia corretta o errata. Giustifica in quale gruppo funzionale dell'acetil-CoA rimarrà il marcatore e spiega perché questo carbonio marcato non viene liberato come $\text{CO}_2$ durante il primo giro del ciclo di Krebs.

L'encefalo umano adulto ha una massa di circa $1400\ \text{g}$ (circa il $2\ \%$ della massa corporea), ma a riposo consuma il $20\ \%$ dell'ossigeno e del glucosio dell'intero organismo, degradando circa $120\ \text{g}$ di glucosio al giorno (massa molare $= 180\ \text{g/mol}$).

1. a) Giustifica a livello molecolare e di trasporto di membrana quali processi fisiologici continui dei neuroni spieghino un simile consumo basale di ATP a riposo.
2. b) Calcola le moli di ATP prodotte quotidianamente dall'encefalo assumendo una resa netta di $30\ \text{mol di ATP}$ per mole di glucosio ossidato. Se la riserva totale intracellulare di ATP nel tessuto cerebrale è di $2{,}5\ \mu\text{mol/g}$, calcola per quanti secondi di attività basterebbe tale riserva se la fosforilazione ossidativa si arrestasse istantaneamente.
3. c) A partire dai risultati di b), giustifica perché un'ischemia cerebrale provoca la perdita di coscienza in meno di $10\ \text{secondi}$ e spiega perché l'encefalo non può sostenere la propria vitalità energetica mediante fermentazione a partire da glicogeno endogeno, a differenza delle fibre muscolari scheletriche.

Un uccello migratore di $30\ \text{g}$ deve affrontare una traversata ininterrotta che richiede una spesa energetica metabolica equivalente a $2\ \text{mol}$ di ATP.

Dati:

• Glucosio: $180\ \text{g/mol}$; resa = $36\ \text{mol}$ di ATP per mole di glucosio. Il glicogeno è immagazzinato idratato insieme a $2\ \text{g}$ di acqua per ogni grammo di polisaccaride secco.

• Acido palmitico: $256\ \text{g/mol}$; resa = $106\ \text{mol}$ di ATP per mole di acido grasso. I triacilgliceroli sono immagazzinati in forma anidra.

1. a) Calcola la massa totale di riserva (in grammi) che l'uccello dovrebbe accumulare nel proprio corpo prima del viaggio se immagazzinasse tale energia esclusivamente sotto forma di grasso rispetto al caso in cui lo facesse esclusivamente come glicogeno idratato.
2. b) A partire dai risultati ottenuti, interpreta la ripercussione biomeccanica sul volo e prevedi che cosa accadrebbe alla fattibilità della migrazione se si usasse il glicogeno.
3. c) Giustifica dal punto di vista biochimico perché un grammo secco di acido palmitico rende più del doppio di ATP rispetto a un grammo di glucosio, considerando il grado di ossidazione dei suoi atomi di carbonio.

Un laboratorio di ecofisiologia confronta la spesa metabolica di un mammifero omeotermo (un topo di $25\ \text{g}$) e di un rettile eterotermo (una lucertola di $25\ \text{g}$) misurando il consumo di $\text{O}_2$ (in $\text{mL}\ \text{O}_2\cdot\text{g}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$) a diverse temperature ambientali.

1. a) Prevedi come varierà il consumo di $\text{O}_2$ in ciascun animale quando la temperatura ambientale scende bruscamente da $22\ \text{°C}$ a $6\ \text{°C}$. Giustifica la risposta mettendo in relazione la respirazione cellulare con il mantenimento della temperatura corporea negli omeotermi.
2. b) In una situazione di estrema scarsità di cibo per diverse settimane, la lucertola sopravvive rimanendo inattiva, mentre il topo muore nel giro di 24-48 ore se le sue riserve si esauriscono. Giustifica questo fatto a partire dal tasso metabolico basale e dalla destinazione dell'ATP nei due animali.
3. c) In ambienti freddi, i mammiferi attivano la termogenesi nel tessuto adiposo bruno mediante la proteina disaccoppiante termogenina (UCP-1) della membrana mitocondriale interna. Spiega come questa proteina altera la fosforilazione ossidativa per dissipare energia sotto forma di calore senza sintesi di ATP.

Sfida del tema. Progetta un audit bioenergetico che colleghi il flusso solare ambientale al tuo dispendio metabolico giornaliero.

1. Raccolta dati: Leggi l'etichetta nutrizionale di un alimento di uso quotidiano ricco di carboidrati e lipidi. Poi consulta sul portale di un servizio meteorologico nazionale (ad esempio l'Aeronautica Militare) la radiazione solare globale media ($15,4\text{ MJ/m}^2$, per esempio) registrata nella tua provincia questa settimana.

2. Origine autotrofa: Descrivi come la fotosintesi ossigenica ha fissato quel carbonio negli ingredienti vegetali e confrontala con lo sfruttamento dell'energia inorganica nella chemiosintesi batterica del suolo agricolo.

3. Catabolismo e resa: Modella la degradazione cellulare di una porzione: calcola e confronta la resa energetica netta del glucosio nella respirazione cellulare (circa $30,5\text{ ATP}$) con la $\beta$-ossidazione degli acidi grassi e il catabolismo degli aminoacidi derivati dalle proteine (deaminazione e ossidazione degli scheletri carboniosi), giustificando le differenze molecolari di ATP ottenuto.

4. Anabolismo eterotrofo: Elabora una proposta motivata che spieghi quali vie di anabolismo eterotrofo (glicogenosintesi o lipogenesi) attiverà il tuo organismo se consumi quell'alimento a riposo rispetto a se svolgi un'attività fisica intensa.

Presenta i risultati in una breve relazione con schemi del bilancio bioenergetico.

Verranno valutati:

• La precisione nel calcolo comparativo della resa energetica in ATP tra i diversi substrati.

• L'integrazione rigorosa dei processi di fissazione autotrofa (fotosintesi e chemiosintesi).

• La coerenza metabolica nel collegare le vie cataboliche e l'anabolismo eterotrofo secondo il contesto cellulare.