Exercices: Les phytohormones

Qu'est-ce qu'une phytohormone et en quoi diffère-t-elle d'une hormone animale quant à son lieu de production, son transport et ses cellules cibles ?

Citer deux phytohormones (par exemple auxines, gibbérellines, cytokinines, éthylène ou acide abscissique) et décrire l'effet principal de chacune sur la plante.

Définir le tropisme et distinguer phototropisme, géotropisme et thigmotropisme, en indiquant dans chaque cas le stimulus et un exemple de réponse.

Citer les cinq phytohormones classiques (auxines, gibbérellines, cytokinines, éthylène et acide abscissique) et associer chacune à un processus caractéristique (allongement de la tige, croissance du fruit, division cellulaire, maturation, dormance et fermeture des stomates).

Expliquer ce qu'est le phototropisme et justifier pourquoi il s'agit d'une réponse lente de croissance différentielle et non d'un mouvement rapide comme celui de la sensitive (Mimosa).

Qu'est-ce que le gravitropisme (géotropisme) ? Expliquer pourquoi la racine pousse vers le bas et la tige vers le haut quelle que soit la position dans laquelle la graine est semée, en indiquant ce que perçoivent les cellules (statolithes contenant de l'amidon).

Définir la dormance des graines et des bourgeons, et expliquer quelles phytohormones la maintiennent (acide abscissique) et lesquelles la lèvent (gibbérellines), ainsi que sa valeur adaptative (éviter de germer en automne).

Expliquer ce qu'est l'abscission et quel rôle jouent l'éthylène et la chute des auxines dans la formation de la couche d'abscission qui fait tomber les feuilles en automne.

Une tige éclairée d'un côté se courbe vers la lumière, comme le montre le schéma (les points violets sont des auxines). Expliquer ce phototropisme positif de la tige au niveau hormonal : que se passe-t-il pour les auxines dans la zone d'ombre et comment cette répartition inégale produit la courbure.

Distinguer nasties et tropismes, en prenant comme exemples la fermeture des folioles de la Mimosa pudica au toucher et le phototropisme du tournesol, et en indiquant ce qui les différencie par la vitesse et la permanence de la réponse.

En arboriculture fruitière, on utilise des phytohormones pour obtenir des fruits sans pépins (parthénocarpie) et pour faire enraciner des boutures. Expliquer quelle phytohormone intervient dans chaque application et quel avantage commercial ou agricole elle apporte.

L'expérience de Went a démontré l'existence de l'auxine. Décrire son montage (pointes de coléoptile sur des blocs d'agar, application asymétrique du bloc sur des tiges décapitées) et expliquer la conclusion qu'elle a permise : le signal de croissance est une substance chimique diffusible.

Distinguer les fruits climactériques (banane, pomme, tomate) des fruits non climactériques (orange, raisin, fraise) : que se passe-t-il pour l'éthylène et la respiration dans chaque groupe, qu'est-ce que cela implique pour la récolte et comment les chambres à atmosphère contrôlée retardent la maturation.

La « maladie des semis fous » du riz (bakanae) faisait croître les plants malades de façon démesurée. Expliquer ce que son étude a permis de découvrir et citer deux applications agricoles des substances découvertes, en indiquant sur quoi elles reposent.

L'acide abscissique est l'« hormone du stress hydrique ». Expliquer comment elle est produite dans la racine quand le sol se dessèche, quel ordre elle transmet aux feuilles (fermeture des stomates) et quel avantage la plante tire à anticiper la déshydratation même si elle ferme l'accès au $\text{CO}_2$.

L'herbicide 2,4-D est une auxine synthétique qui tue les dicotylédones en épargnant les céréales. Expliquer pourquoi une hormone de croissance à forte dose tue la plante (croissance incontrôlée et désordonnée) et justifier quel avantage et quel risque présente l'utilisation d'hormones comme herbicides.

Un élève soutient que les plantes se courbent vers une fenêtre éclairée parce que la lumière détruit chimiquement les auxines du côté éclairé, ce qui freine leur croissance, et non parce qu'elles se redistribuent vers le côté ombragé. a) Concevoir une expérience contrôlée permettant de départager les deux hypothèses (dégradation photochimique ou transport latéral) à l'aide de coléoptiles d'avoine, de lames de mica imperméables et de blocs d'agar. b) Prévoir de façon argumentée les résultats que l'on obtiendrait dans chaque traitement si l'hypothèse du transport latéral était correcte. c) Justifier quels témoins sont indispensables pour garantir que l'incision mécanique des lames ne fausse pas les résultats de croissance.

Un conteneur maritime chargé de bananes vertes et d'avocats arrive au port complètement blet et pourri, alors que le système de réfrigération a fonctionné correctement à 12 °C pendant toute la traversée. a) Expliquer la base hormonale de ce problème en identifiant la phytohormone responsable, son mécanisme de rétroaction positive et pourquoi les fruits climactériques présentent ce risque. b) La compagnie maritime envisage deux mesures préventives : installer des filtres au permanganate de potassium ou traiter les fruits au 1-méthylcyclopropène (1-MCP). Justifier l'effet physiologique de chacune de ces options sur la conservation de la cargaison. c) Si la cargaison avait été constituée d'oranges au lieu de bananes, le même effondrement par maturation massive se serait-il déclenché ? Justifier la réponse en distinguant les deux types de fruits.

Dans un bio-essai de laboratoire, on analyse quatre lots de plantules de haricot soumis à différents traitements : lot 1 (plante intacte témoin) ; lot 2 (décapitation de l'apex caulinaire) ; lot 3 (décapitation de l'apex et mise en place immédiate d'un bloc d'agar riche en acide indole-acétique sur la coupe) ; lot 4 (décapitation et application topique continue de cytokinines directement sur les bourgeons axillaires basaux). a) Prévoir le développement des bourgeons latéraux dans chaque lot après deux semaines et justifier biologiquement les prévisions en fonction de l'équilibre auxine/cytokinine. b) Expliquer l'origine et le sens du transport des deux phytohormones dans une plante intacte. c) À partir de ces mécanismes, justifier physiologiquement pourquoi un jardinier doit pratiquer des tailles d'étêtage périodiques s'il souhaite obtenir une haie ornementale très ramifiée et compacte dès la base.

Pour déterminer comment voyage le signal du phototropisme, on conçoit quatre traitements sur des coléoptiles de graminées éclairés latéralement par la droite : 1) coléoptile intact ; 2) apex coupé et replacé sur une lame de gélatine perméable à l'eau ; 3) apex coupé et replacé avec une lame de mica imperméable interposée horizontalement entre l'apex et la base, uniquement du côté éclairé ; 4) apex coupé et replacé avec la lame de mica imperméable interposée horizontalement uniquement du côté ombragé. a) Prévoir de façon argumentée dans lesquels des quatre traitements on observera une courbure vers la lumière et dans lesquels non. b) Interpréter ce que démontre le traitement à la gélatine, par rapport au traitement au mica, quant à la nature physique ou chimique du signal. c) Concevoir une variante en obscurité totale, à l'aide de blocs d'agar asymétriques sur des coléoptiles décapités, qui démontre que la courbure ne nécessite pas de lumière directe mais une concentration différentielle de la substance active.

Un agriculteur constate que ses jeunes pommiers poussent en colonne, avec un unique axe vertical dominant, ce qui réduit la production de fleurs et de fruits sur les branches basses. Par ailleurs, il doit rapidement densifier une haie brise-vent périphérique qui vient d'être plantée. a) Justifier la cause physiologique de l'architecture en colonne des pommiers et expliquer quel type de taille (étêtage de l'axe principal ou éclaircissage des branches basses) il doit appliquer dans chaque cas pour résoudre les deux problèmes. b) S'il décidait d'employer des traitements hormonaux plutôt que de tailler les pommiers, quelle phytohormone devrait-il appliquer et sur quelle zone anatomique précise pour induire le débourrement des bourgeons latéraux sans couper l'apex ? c) Prévoir quelle conséquence aurait à long terme sur le système racinaire une taille drastique et continue de toute la couronne aérienne, compte tenu de la synthèse et du transport polaire des auxines.

En horticulture intensive, on emploie des phytohormones de synthèse pour orienter le développement végétal. Analyser les trois cas pratiques suivants : 1) En pulvérisant des fleurs de tomate non pollinisées avec des auxines à faible dose, il se forme des fruits de taille normale mais sans graines ; 2) En appliquant une forte dose de l'analogue auxinique 2,4-D sur un champ mixte, les adventices à feuilles larges (dicotylédones) meurent par désorganisation métabolique tandis que la culture de blé (monocotylédone) ne subit aucun dommage ; 3) Un lot de boutures plongé dans une solution concentrée d'acide indole-butyrique (AIB) présente une nécrose basale au lieu d'émettre des racines. a) Justifier le mécanisme biologique qui engendre la parthénocarpie dans le cas 1 et expliquer son intérêt commercial. b) Expliquer le paradoxe du cas 2 : comment une hormone qui stimule la croissance cellulaire peut-elle agir comme herbicide sélectif létal ? c) Concevoir un bio-essai pour identifier la gamme de concentration optimale d'AIB qui maximise l'enracinement adventif sans atteindre les niveaux phytotoxiques du cas 3.

Dans une serre expérimentale, deux chambres sont reliées par un circuit de ventilation unidirectionnel : la chambre A contient des plants de tomate soumis à l'herbivorie de chenilles (Spodoptera littoralis) ; la chambre B contient des plants de tomate intacts et sains qui ne reçoivent que l'air provenant de la chambre A. Au bout de 48 heures, les plants de la chambre B, bien qu'ils n'aient été en contact avec aucun insecte, augmentent significativement la concentration d'inhibiteurs de protéases dans leurs feuilles. a) Expliquer la cascade de signalisation systémique au sein des plantes attaquées de la chambre A, en détaillant le rôle de l'acide jasmonique depuis la blessure initiale jusqu'à la réponse défensive. b) Formuler une hypothèse plausible sur le mécanisme chimique par lequel les plantes de la chambre B anticipent l'attaque et détectent le danger. c) Prévoir ce qui se produirait si les plantes de la chambre A étaient des mutants déficients dans la synthèse d'acide jasmonique et ce qui se produirait si les plantes de la chambre B étaient insensibles aux composés organiques volatils (COV).

Sur une avenue urbaine, on analyse la phénologie automnale de deux platanes (Platanus × hispanica) du même âge : l'arbre A est situé sous un lampadaire à LED qui éclaire intensément sa cime toute la nuit, tandis que l'arbre B pousse dans un tronçon sombre. Fin novembre, l'arbre B a perdu toutes ses feuilles après avoir jauni, tandis que les branches de l'arbre A proches du lampadaire conservent des feuilles vertes qui meurent gelées après la première gelée de décembre. a) Interpréter pourquoi le lampadaire retarde la sénescence foliaire, en identifiant le stimulus environnemental modifié, les photorécepteurs impliqués et l'équilibre hormonal (auxines et éthylène) dans la zone d'abscission. b) Expliquer quels avantages métaboliques l'arbre B a retirés de la dégradation ordonnée de la chlorophylle et de la mobilisation des nutriments vers le tronc avant la chute, par rapport aux pertes subies par l'arbre A. c) Si, au début de l'automne, on coupe le limbe d'une feuille en laissant seulement le pétiole attaché à la tige, prévoir le moment de son abscission dans deux situations : pétiole non traité et pétiole avec une pâte de lanoline riche en auxines appliquée sur son extrémité coupée. Justifier la prévision.