Exercices: La succession écologique

Définir la succession écologique et expliquer ce que sont les espèces pionnières et la communauté climacique, en donnant un exemple réel d'espèce pionnière et le caractère qui lui permet de s'installer la première.

Distinguer succession primaire et succession secondaire, et indiquer à laquelle correspond chacun des cas suivants, en justifiant : la colonisation d'une coulée de lave récente et la reconstitution d'une pinède après un incendie.

Classer de la plus précoce à la plus tardive ces communautés d'une série successionnelle et expliquer ce que chacune apporte à celle qui la remplace : forêt mature, lichens et mousses sur la roche, prairies et fourrés.

Définir la communauté climacique et expliquer pourquoi elle est considérée comme l'état le plus stable et le plus complexe d'une série successionnelle, en indiquant comment sont la biomasse et la biodiversité par rapport aux stades initiaux.

Citer deux exemples d'espèces pionnières capables de s'installer sur la roche nue et expliquer deux caractères (résistance à la dessiccation, dispersion efficace, faibles besoins en nutriments) qui leur permettent d'arriver les premières.

Expliquer ce qu'est une succession secondaire et citer deux perturbations fréquentes dans les écosystèmes français qui la déclenchent, en indiquant ce qui subsiste de l'écosystème antérieur et accélère la reconstitution.

Sur une dune littorale récemment formée, s'installent d'abord des graminées comme l'oyat, puis des fourrés et enfin des pins. Classer cette série successionnelle et expliquer ce que chaque stade apporte au suivant (fixation du sable, apport de matière organique, ombre).

Expliquer ce qu'est la banque de graines du sol et pourquoi sa présence rend la reconstitution après un incendie beaucoup plus rapide que la colonisation d'une surface entièrement nouvelle.

Le schéma montre, dans le désordre, les quatre stades (A à D) d'une succession primaire sur roche nue. Les classer dans l'ordre chronologique et expliquer comment évoluent le sol, la biomasse et la biodiversité au cours de la série.

Un incendie ravage une pinède et, la même année, une coulée de lave recouvre une plateforme côtière (fajana). Expliquer pourquoi la reconstitution de la pinède est une succession secondaire et la colonisation de la fajana une succession primaire, en soulignant le rôle du sol et de la banque de graines.

L'abandon de champs cultivés à l'intérieur de l'Espagne est suivi de l'apparition de landes à thym et de fourrés. Interpréter ce processus comme une succession, prévoir quelle communauté pourrait s'installer à long terme et commenter quelles perturbations pourraient relancer la série.

L'éruption du Krakatoa (1883) a laissé l'île presque stérile, mais en quelques décennies elle était de nouveau couverte de végétation. Expliquer quel type de succession a eu lieu, quels agents (vent, courants marins, oiseaux) ont amené les premiers colonisateurs et pourquoi la distance aux îles voisines a déterminé l'ordre d'arrivée des espèces.

Dans une succession primaire sur roche, la matière organique du sol augmente siècle après siècle. Expliquer ce qu'apporte chaque communauté (lichens, mousses, herbacées, fourrés, forêt) à cette accumulation et comment l'augmentation du sol est liée à l'augmentation de la biodiversité.

L'oyat (Ammophila arenaria) fixe les dunes mobiles du littoral. Expliquer le phénomène de facilitation écologique à partir de cet exemple : comment la plante pionnière modifie le vent, le sable et l'humidité, rendant possible l'arrivée d'espèces plus exigeantes.

Deux pinèdes brûlent : l'une lors d'un incendie de faible intensité qui épargne le sol, l'autre lors d'un incendie sévère qui calcine aussi la banque de graines et l'humus. Comparer les trajectoires successionnelles des deux après le feu et justifier laquelle mettra le plus de temps à se rétablir.

Décrire les trois mécanismes que les écologues proposent pour expliquer le remplacement des espèces au cours de la succession — facilitation, tolérance et inhibition — et donner un exemple possible de chacun dans la recolonisation d'un champ abandonné.

Après l'éruption du volcan Tajogaite (La Palma, 2021), une équipe de recherche suit deux parcelles sur des coulées de lave basaltique stérile à 800 m d'altitude : la parcelle A, orientée au nord-est (exposée à la mer de nuages des alizés), et la parcelle B, orientée au sud-ouest (versant sous le vent, avec davantage de rayonnement et d'aridité). Quatre ans après l'éruption, la parcelle A présente un taux de couverture de 18 % de lichens pionniers (Stereocaulon vesuvianum) et de bryophytes, avec une accumulation de 1,2 mm de matière organique et de poussières dans les microfissures ; dans la parcelle B, la couverture vivante est inférieure à 1 %.

1. a) Justifier, à partir des processus de formation du sol et des mécanismes écologiques de facilitation, pourquoi la vitesse de la succession primaire diffère autant entre les deux parcelles alors que le substrat de départ est identique.
2. b) Un plan de restauration propose de planter directement des plants de pin des Canaries (Pinus canariensis) sur les deux coulées pour « accélérer l'arrivée à la communauté climacique ». Prédire la viabilité de cette mesure et réfuter la proposition en utilisant le rapport entre production nette et biomasse ($P/B$), le développement du profil de sol et les stratégies r et K.

Dans un espace naturel protégé du sud-est de la péninsule Ibérique coexistent deux secteurs contigus sur le même type de substrat calcaire :

• Secteur X : il a subi des incendies récurrents tous les 15-20 ans au cours du dernier demi-siècle ; il est occupé par une lande à cistes et romarin avec une abondante banque de graines dans le sol et des espèces qui rejettent de souche.

• Secteur Y : il n'a connu aucun incendie depuis plus de 120 ans ; il abrite une chênaie verte dense (Quercus ilex subsp. ballota) avec un sous-bois clairsemé et une très faible diversité de plantes herbacées annuelles.

1. a) Un rapport technique affirme que le secteur X est « écologiquement dégradé » et que l'objectif de gestion doit être de forcer sa transition vers la chênaie verte du secteur Y. Évaluer cette affirmation en opposant le modèle d'équilibre classique (climax unique) au modèle de dynamiques de perturbation continue (mosaïque d'états stables alternatifs).
2. b) Si, lors d'une sécheresse extrême, un grand incendie de forte intensité ravage les deux secteurs de la même façon, prédire en justifiant lequel des deux secteurs montrera la plus grande résilience (vitesse de recouvrement végétal et rétention du sol) pendant les trois premières années après l'incendie.

Une lagune côtière peu profonde reçoit des apports continus de nitrates et de phosphates d'origine agricole. Le tableau suivant présente les paramètres de l'écosystème avant les rejets et 20 ans après :

1. a) Dans une succession écologique normale de maturation, la biomasse s'accumule, le rapport $P/B$ diminue et les réseaux trophiques se complexifient. À partir des données, justifier pourquoi le processus d'eutrophisation est interprété sur le plan fonctionnel comme une « régression écologique » ou succession régressive.
2. b) À l'année 21, les rejets agricoles sont entièrement détournés, supprimant l'entrée de nutriments externes. Pourtant, 10 ans plus tard, la lagune présente toujours des eaux troubles et une anoxie au fond. Formuler une hypothèse biogéochimique fondée sur la rétroaction sédiment-eau (hystérésis écologique) qui explique pourquoi l'écosystème ne retrouve pas son état initial.

Pour étudier la succession primaire après le recul d'un glacier pyrénéen, un groupe d'élèves applique la méthode de la chronoséquence en échantillonnant quatre moraines frontales situées le long de la vallée : M1 (libérée il y a 15 ans), M2 (il y a 40 ans), M3 (il y a 75 ans) et M4 (il y a 130 ans, à l'altitude la plus basse).

En traitant les données de terrain, ils constatent que M4 présente un sol avec un horizon organique plus mince, un pH beaucoup plus acide (4,1 contre 6,9 pour M1-M3) et une richesse floristique inférieure à celle de M3, ce qui contredit l'hypothèse d'une progression successionnelle continue dans le temps.

1. a) Expliquer le principe biologique et méthodologique sur lequel repose une chronoséquence (« substituer l'espace au temps ») pour étudier la succession écologique.
2. b) Une analyse géologique révèle que la moraine M4 s'est formée sur une bande de schistes à sulfures, tandis que M1, M2 et M3 proviennent du démantèlement de massifs calcaires. Démontrer pourquoi cette découverte invalide la conclusion selon laquelle la succession a été freinée par des causes biologiques et identifier l'hypothèse clé de la méthode qui n'a pas été respectée.
3. c) Concevoir une correction du plan d'échantillonnage pour que la chronoséquence redevienne méthodologiquement valide.

Dans deux massifs méditerranéens voisins de pin d'Alep (Pinus halepensis) avec un sous-bois de pistachier lentisque (Pistacia lentiscus, qui rejette de souche) et de ciste ladanifère (Cistus ladanifer, à germination obligatoirement post-incendie), deux modes de gestion ont été appliqués pendant 45 ans :

• Massif A : suppression totale et stricte de tout départ de feu (« feu zéro »), sans pâturage ni élagage.

• Massif B : pâturage contrôlé de caprins et brûlages dirigés périodiques de faible intensité tous les 10 ans.

Lors d'un été exceptionnellement sec, un incendie d'origine naturelle brûle les deux massifs.

1. a) Prédire comment l'intensité du feu affectera la viabilité de la banque de graines souterraine de Cistus et la capacité de rejet de Pistacia dans le massif A par rapport au massif B.
2. b) Expliquer le mécanisme du « paradoxe de l'extinction des incendies » : pourquoi la politique d'exclusion totale du feu dans le massif A modifie-t-elle la trajectoire successionnelle et peut-elle transformer une perturbation régulatrice en dégradation irréversible du sol ?
3. c) Justifier pourquoi le pâturage caprin (broutage) est biologiquement plus efficace qu'un débroussaillage mécanique uniforme pour maintenir une mosaïque successionnelle hétérogène.

En 1990, deux parcelles agricoles contiguës de 4 hectares ont été abandonnées sur le plateau ibérique :

• Parcelle 1 : sol profond sur terrasse fluviale, à 80 m d'une chênaie mature de type dehesa, fréquentée par des oiseaux disperseurs (geais et corvidés).

• Parcelle 2 : versant de pente moyenne (15 %) dont l'horizon A a disparu par érosion après des décennies de labour dans le sens de la pente ; la zone supporte en outre une surpopulation de chevreuils et de lapins.

En 2025, la parcelle 1 s'est transformée en un fourré dense dominé par des légumineuses arbustives avec de nombreux semis et jeunes plants de chêne vert (Quercus ilex). En revanche, la parcelle 2 reste une pelouse clairsemée d'herbacées annuelles et de touffes dispersées de thym sur des ravines ouvertes.

1. a) Analyser les causes de ce contraste : quels facteurs écologiques ont permis la succession secondaire dans la parcelle 1 et quels mécanismes ont provoqué le « blocage successionnel » (piège écologique) dans la parcelle 2 ?
2. b) Une association écologiste propose de planter 500 plants de chêne vert directement dans la parcelle 2, au motif qu'« il suffit de réintroduire l'espèce climacique pour retrouver la forêt ». Prédire le résultat probable de cette plantation et proposer deux interventions préalables sur le milieu physique ou les interactions biotiques indispensables pour que la succession puisse reprendre.

Dans une carrière abandonnée depuis 60 ans, deux milieux dépourvus de végétation sont apparus : un bassin artificiel de 3 m de profondeur né du recoupement de la nappe phréatique (milieu aquatique) et un front de taille vertical de calcaire compact (milieu rocheux).

Aujourd'hui, le milieu aquatique a perdu 80 % de sa surface d'eau libre et s'est transformé en roselière avec 2,2 m de sédiments organiques et un fort taux d'accumulation de biomasse. À l'inverse, dans le milieu rocheux, plus de 90 % de la paroi reste dominée par des lichens crustacés et quelques touffes de plantes fissuricoles dans des fissures isolées.

1. a) Justifier, en considérant la disponibilité en eau, la rétention des nutriments et les boucles de rétroaction biotique, pourquoi l'hydrosère (comblement) progresse à l'échelle de quelques décennies alors que la xérosère sur roche requiert des siècles ou des millénaires.
2. b) Analyser le rôle des plantes hélophytes (comme Phragmites ou Typha) dans le bilan sédimentaire de la lagune : de quelle façon leur propre activité photosynthétique et structurale transforme-t-elle l'écosystème en puits qui précipite sa propre transition vers une communauté terrestre ?
3. c) Si l'on introduit dans le bassin une espèce invasive herbivore comme l'écrevisse de Louisiane (Procambarus clarkii), qui détruit massivement les herbiers de macrophytes et remue le fond, prédire en justifiant comment seront modifiés le taux de comblement et la transparence de l'eau.

Dans le parc national de la Sierra de Guadarrama, l'écotone situé à 1 600 m d'altitude entre la chênaie tauzin (Quercus pyrenaica) et la pinède de pin sylvestre (Pinus sylvestris) est suivi depuis 1980. Au cours des 45 dernières années, la température moyenne régionale a augmenté de 1,5 °C et les sécheresses estivales se sont allongées. Les inventaires forestiers révèlent les changements suivants :

• Le recrutement (plantules établies) du pin sylvestre a chuté de 70 % à cette altitude et les arbres adultes souffrent de dépérissement et de ravageurs.

• Les glands dispersés par des corvidés vers le haut de la pente germent avec succès : la densité de jeunes chênes tauzins a augmenté de 85 % sous le couvert de la pinède.

1. a) Interpréter ces résultats à la lumière des concepts écologiques de communauté climacique : pourquoi la conception du climax comme « état d'équilibre final et permanent » est-elle intenable face au changement global ? Comparer la vision organiciste du climax de Clements au modèle individualiste de Gleason.
2. b) Prédire ce qui se produira dans les pelouses psychroxérophiles de haute crête (au-dessus de 2 200 m) à mesure que les formations arbustives et arborées déplaceront leur optimum vers des altitudes supérieures. Justifier pourquoi ce phénomène est qualifié d'« escalator vers l'extinction ».
3. c) Deux critères de gestion s'opposent pour le parc : 1) traiter et arroser artificiellement les pinèdes à 1 600 m pour conserver la composition botanique qui a motivé la création du parc ; 2) faciliter le remplacement naturel par la chênaie tauzin. Argumenter laquelle des deux positions est écologiquement cohérente avec la dynamique successionnelle.

Défi du thème. Diagnostic et restauration d'un écosystème local dégradé.

Imaginer que vous travaillez comme conseiller en environnement et que vous devez planifier la restauration d'une parcelle dégradée de $1\text{ ha}$ dans votre région. Concevoir une proposition technique en suivant ces phases :

1. Données climatiques et productivité : Se rendre sur le site de Météo-France (rubrique des normales climatiques) et recueillir les précipitations annuelles cumulées et la température moyenne de la station la plus proche. À partir de ces données, identifier votre biome local et estimer sa production primaire nette (PPN) potentielle (en $\text{g C/m}^2\cdot\text{an}$).

2. Flux d'énergie et cycles : Appliquer la règle des $10\,\%$ pour calculer la quantité d'énergie qui passerait aux consommateurs primaires. Argumenter comment la perte du couvert végétal modifie localement les cycles du carbone et de l'azote (bilan fixation/émission et lessivage).

3. Plan de succession assistée : Concevoir une proposition de succession secondaire guidée en trois stades (pionnier, intermédiaire et climacique), en sélectionnant deux espèces autochtones représentatives pour chaque phase selon les conditions climatiques analysées.

Production finale : rapport technique bref (1-2 pages) comprenant les calculs bioénergétiques, l'analyse des cycles et le calendrier de la succession.

Seront évalués :

• La précision de la consultation des données de Météo-France et une estimation cohérente de la PPN.

• L'application correcte des transferts trophiques et la justification de l'impact sur les cycles biogéochimiques.

• L'adéquation écologique des espèces choisies pour chaque stade de la succession.