Aufgaben: Ursprung und Evolution des Lebens

Fassen Sie die heterotrophe Hypothese von Oparin und Haldane zum Ursprung des Lebens zusammen und erklären Sie, worin das Experiment von Miller und Urey bestand, was sie erhielten und was es zeigte.

Was sind Stromatolithen und welche Organismen bilden sie? Erkläre, warum sie als einer der ältesten Belege für Leben auf der Erde gelten.

Vergleiche die Hypothese der „Ursuppe" mit der Panspermie-Hypothese: Worin stimmen sie überein, worin unterscheiden sie sich und welches Problem lässt die zweite ungelöst?

Erkläre, was Koazervate oder Protobionten sind und welche „beinahe lebendigen" Eigenschaften sie zeigen (Membran, Austausch mit der Umgebung, Wachstum durch Aufnahme von Stoffen). Gib an, was ihnen fehlt, um als Zellen zu gelten.

Was ist die Hypothese der „RNA-Welt"? Erkläre, warum RNA ein besserer Kandidat als DNA für das erste Molekül des Lebens ist, und beziehe dich dabei auf ihre doppelte Funktion: Information speichern und Reaktionen katalysieren.

Unterscheide einen autotrophen von einem heterotrophen Organismus und begründe, warum es plausibler ist, dass die ersten Lebewesen heterotroph waren (und die organischen Moleküle der Umgebung nutzten) als fotosynthetisch.

Beschreibe, wie die Uratmosphäre der Erde nach der klassischen Hypothese aussah (ohne Sauerstoff, mit $\text{CO}_2$, Wasserdampf, Methan und Ammoniak), und erkläre, welcher wesentliche Unterschied sie von der heutigen Atmosphäre trennt.

Nenne drei Unterschiede zwischen einer Prokaryoten- und einer Eukaryotenzelle und gib an, welche Merkmale der Mitochondrien (Größe, doppelte Membran, eigene DNA, Ribosomen) ihren bakteriellen Ursprung verraten.

Das Schema stellt die von Lynn Margulis vorgeschlagene Endosymbiontentheorie zur Entstehung der Eukaryotenzelle dar. Erkläre, was zwischen den Zellen 1 und 2 geschieht, sodass Zelle 3 entsteht, und nenne drei Belege für diese Theorie, die sich auf Mitochondrien und Chloroplasten beziehen.

Bringe diese Meilensteine der Geschichte des Lebens in zeitliche Reihenfolge und begründe die gewählte Reihenfolge: Auftreten der sauerstoffbildenden Fotosynthese, erste Prokaryotenzellen, kambrische Explosion, erste Eukaryotenzellen, Eroberung des Landes durch die Pflanzen.

Vor etwa $2\,400$ Millionen Jahren begann sich Sauerstoff in der Atmosphäre anzureichern (die Große Oxidation). Erkläre, welche Organismen ihn erzeugten, und beschreibe zwei Folgen dieser Veränderung für das Leben und für die Oberfläche des Planeten.

Das Experiment von Miller und Urey ging von einer stark reduzierenden Atmosphäre aus, die heute als wenig wahrscheinlich gilt. a) Erkläre, was sie annahmen und was sie dennoch erhielten. b) Begründe, warum das Experiment weiterhin als Meilenstein gilt, obwohl die tatsächliche Atmosphäre anders war: Welches Prinzip zeigte es? c) Nenne weitere Szenarien (hydrothermale Quellen, Weltraum), die die organischen Moleküle geliefert haben könnten.

Kohlige Meteorite (Chondrite) enthalten Aminosäuren und andere organische Moleküle. Erkläre, was dieser Fund zur Erforschung des Ursprungs des Lebens beiträgt, wie er sich von der Panspermie-Hypothese unterscheidet und warum er zeigt, dass organische Chemie im Universum weit verbreitet ist.

Was ist LUCA, der letzte gemeinsame Vorfahre aller Lebewesen? Erkläre, welche Eigenschaften ihm zugeschrieben werden (Prokaryotenzelle, genetischer Code, Stoffwechsel) und welcher molekulare Beleg – der praktisch identische genetische Code bei allen Lebewesen – stützt, dass wir alle von ihm abstammen.

Vergleiche ein Mitochondrium und einen Chloroplasten: Größe, Anzahl der Membranen, Art der DNA und der Ribosomen. Begründe anhand dieser Daten, warum man annimmt, dass das Mitochondrium früher als der Chloroplast in die Eukaryotenzelle aufgenommen wurde (Welche Eukaryoten haben Mitochondrien, aber keine Chloroplasten?).

Bringe diese Schritte auf dem Weg zur ersten Zelle in eine Reihenfolge und begründe sie: Auftreten eines selbstreplizierenden Moleküls, Bildung von Lipidmembranen, Synthese organischer Monomere, Polymerisation und Integration von Stoffwechsel, Vererbung und Hülle.

In einer Bohrung im Präkambrium werden Schichten zwischen 2700 und 2100 Ma untersucht. In den unteren Lagen (2700-2400 Ma) finden sich reichlich gebänderte Eisenformationen (BIF) mit Uraninit und detritischem Pyrit (in Gegenwart von O₂ instabile Minerale) sowie Biosignaturen von Cyanobakterien. Um 2200 Ma verschwinden die BIF fast, und es treten die ersten kontinentalen Rotschichten (reich an Fe³⁺-Oxiden) auf, während der Fossilbericht zugleich einen drastischen Rückgang der Vielfalt anaerober Mikrofossilien zeigt.

1. a) Begründen Sie, warum zwischen dem Auftreten der ersten sauerstoffproduzierenden fotosynthetischen Organismen und der tatsächlichen Anreicherung von freiem Sauerstoff in der Atmosphäre ein Zeitverzug von Hunderten Millionen Jahren bestand.
2. b) Ein Schüler behauptet: „Sauerstoff war ein giftiges Abfallprodukt, das die Biosphäre beinahe vernichtet hätte, aber ohne ihn wären komplexe eukaryotische Organismen energetisch nie möglich gewesen." Bewerten Sie diese Aussage kritisch, indem Sie die Energiebilanz (ATP-Ausbeute) und die nötigen biochemischen Anpassungen an oxidativen Stress vergleichen.

Im Labor wurde ein hydrothermaler Simulator entwickelt, der den Meeresboden des Hadaikums nachbildet: Alkalische, an gelöstem H₂ reiche Fluide (pH zwischen 9,0 und 11,0) treten durch mikroskopische Hohlräume aus Eisensulfid (FeS) aus und treffen auf einen sauren Urozean (pH zwischen 5,5 und 6,0), der mit CO₂ und gelöstem Fe²⁺ gesättigt ist.

1. a) Begründen Sie, wie die mikroporöse anorganische Struktur und der pH-Unterschied zwischen den Fluiden auf abiotische Weise einen Mechanismus nachbilden, der der protonenmotorischen Kraft und der oxidativen Phosphorylierung der Zelle entspricht, noch bevor es Enzyme und komplexe Lipidmembranen gab.
2. b) Vergleichen Sie die energetische Tragfähigkeit dieses Szenarios mit der Hypothese der „Ursuppe" in Oberflächengewässern, und berücksichtigen Sie dabei die Kontinuität des Energieflusses sowie den Schutz vor der intensiven UV-Strahlung und dem späten schweren Meteoritenbombardement.
3. c) Sagen Sie voraus, was mit dem Redoxpotenzial und der Fähigkeit zur organischen Synthese dieses hydrothermalen Systems geschähe, wenn der äußere Ozean seine Säure verlöre und denselben alkalischen pH-Wert wie die austretenden Fluide erreichte.

Analysieren Sie die folgenden evolutiven Informationen über Säugetiere und Dinosaurier:

• Im Mesozoikum (etwa 140 Ma) lebten die Säugetiere neben den Dinosauriern und blieben dabei klein (unter 5,0 kg), überwiegend nachtaktiv und mit wenig vielfältiger Zahnmorphologie, obwohl sie bereits Endothermie und Fell besaßen.

• An der K-Pg-Grenze (vor 66 Ma) starben die Nicht-Vogel-Dinosaurier aus. In den folgenden 15 Ma (Paläozän und Eozän) zeigt der Fossilbericht eine morphologische Explosion bei den Säugetieren, mit dem plötzlichen Auftreten fliegender Formen (Fledertiere), mariner Formen (erste Wale) und großer Pflanzenfresser von mehr als 1000 kg.

1. a) Erklären Sie diesen zeitlichen Gegensatz mithilfe der Begriffe „freie ökologische Nische" und „adaptive Radiation". Warum reichten die vorteilhaften Anpassungen der Säugetiere allein nicht aus, um ihre Diversifizierung schon vor der K-Pg-Grenze auszulösen?
2. b) Ein Mitschüler behauptet: „Katastrophen und Massenaussterben sind der Hauptmotor, der neue Arten schafft und die Mutationsrate beschleunigt." Widerlegen Sie diese Aussage begründet und stellen Sie klar, welche tatsächliche biologische Rolle Massenaussterben in der Makroevolution spielen.
3. c) Sagen Sie begründet voraus, welche heutige Tiergruppe (zum Beispiel flugunfähige Vögel, Nagetiere oder Gliederfüßer) die größte Wahrscheinlichkeit hätte, eine gleichwertige adaptive Radiation zu durchlaufen, wenn heute alle großen Landsäugetiere verschwänden, und welche Selektionsdrücke ihre Auseinanderentwicklung lenken würden.

Ein geologisches Forschungsteam untersucht 3800 Ma alte Sedimentgesteine aus dem Isua-Gürtel (Grönland). Nach der Untersuchung liegen folgende Daten vor:

1. Mikroskopische Graphiteinschlüsse mit einer anomalen Anreicherung des leichten Kohlenstoffisotops ($\delta^{13}\text{C} = -30,5\,\text{‰}$), ähnlich wie sie Enzyme erzeugen, die anorganischen Kohlenstoff fixieren, im Vergleich zum abiotischen Standardwert (nahe $0,0\,\text{‰}$).

2. Gebänderte und laminierte Mineralbildungen mit konischer Morphologie, die äußerlich an Stromatolithen erinnern, aber ohne erkennbare fossilisierte Zellreste.

1. a) Begründen Sie, warum die Isotopenfraktionierung des Kohlenstoffs als indirekte Biosignatur lebenden Stoffwechsels gilt und welche Einschränkungen sie gegenüber dem Fund eines direkten Zellfossils hat.
2. b) Ein Pressebericht titelt: „Ursprung des Lebens vor 3800 Ma dank Fossilien aus Isua zweifelsfrei bewiesen." Widerlegen Sie diese Schlagzeile, indem Sie erklären, welche rein abiotischen geochemischen Prozesse laminierte Strukturen oder Isotopenanreicherung erzeugen können und wie ihre Falsifizierbarkeit geprüft wird.
3. c) Entwerfen Sie einen Vorschlag mit zwei sich ergänzenden Kriterien (mineralogisch oder molekular), die das Team an diesen Proben verlangen sollte, bevor es akzeptiert, dass sie das eindeutige Vorhandensein primitiver Lebewesen widerspiegeln.

Während des Kryogeniums (vor 720 bis 635 Ma) erlebte die Erde zwei Phasen einer nahezu globalen Vereisung („Schneeball Erde"). Unmittelbar nach dem endgültigen Abschmelzen lagern sich über den glazialen Tilliten mächtige Schichten von „Deckkarbonaten" ab, und im folgenden Ediacarium treten die ersten komplexen vielzelligen Makroorganismen mit weichem Körper auf (Ediacara-Fauna).

1. a) Erklären Sie die klimatische Rückkopplung: Begründen Sie, wie das Eis aufgrund der Albedo bis zum Äquator reichen konnte, und leiten Sie ab, welcher interne geochemische Prozess es der Erde ermöglichte, aus der globalen Vereisung herauszukommen, wenn der Wasserkreislauf nahezu zum Erliegen gekommen war.
2. b) Während der Vereisungen waren die biologischen Populationen auf isolierte, fragmentierte Refugien beschränkt (hydrothermale Oasen, Spalten mit flüssigem Wasser). Begründen Sie, wie diese Fragmentierung der Populationen die evolutiven Mechanismen (genetische Drift, differenzielle Selektion) im Vergleich zu einer Biosphäre unter global homogenen und stabilen Bedingungen beschleunigte.
3. c) Sagen Sie voraus, welcher biogeochemische Zusammenhang zwischen der beschleunigten kontinentalen Verwitterung nach dem Abschmelzen, dem Aufschwung der Primärproduzenten und der plötzlichen Verfügbarkeit von gelöstem Sauerstoff besteht, der die Entwicklung großer vielzelliger Organismen möglich machte.

Um die beiden Haupthypothesen zum Ursprung der präbiotischen Polymerisation zu überprüfen (flache Gezeitentümpel mit Trocken-Feucht-Zyklen gegenüber tiefen submarinen hydrothermalen Quellen), entwirft ein Team zwei Laborsimulatoren:

• Reaktor A (Oberfläche): Nukleotidlösung, die bei 60,0 °C unter ultraviolettem Licht (kurze Wellenlänge, repräsentativ für die anoxische Uratmosphäre) periodischen Hydratations- und Trocknungszyklen ausgesetzt wird.

• Reaktor B (Tiefsee): Kontinuierlicher Temperaturgradient (von 80,0 °C bis 20,0 °C) und pH-Gradient im Inneren mikrokapillarer Kanäle aus Pyrit und Greigit, in völliger Dunkelheit und dauerhaft in wässriger Lösung eingetaucht.

1. a) Die Bildung der Phosphodiesterbindung zwischen Nukleotiden ist eine Kondensationsreaktion, die in verdünnter wässriger Lösung thermodynamisch ungünstig ist ($\Delta G > 0$). Begründen Sie, wie jeder der beiden Reaktoren versucht, dieses chemische Problem (das sogenannte „Wasserparadoxon“) zu lösen oder zu umgehen.
2. b) Sagen Sie vorher, welcher Reaktor einen stärkeren Abbau der Monomere durch Fotolyse zeigen wird, wenn keine Schutzverbindung zugesetzt wird, und erörtern Sie, welche selektive oder zerstörerische Rolle die UV-Strahlung beim Ursprung des genetischen Codes gespielt haben könnte.
3. c) Wenn in Reaktor B die Synthese kleiner RNA-Oligomere mit Ribozymaktivität gelingt, diese aber die Mineralmikrokapillaren nicht verlassen können, beurteilen Sie, ob diese Einschließung ein Vorteil oder ein Hindernis für den Übergang zu den ersten unabhängigen Protozellen ist.

Ein hochauflösendes Weltraumspektrograf analysiert die Atmosphärenzusammensetzung zweier felsiger Exoplaneten in der habitablen Zone ihrer Sterne:

• Exoplanet Auriga-1: Seine Atmosphäre enthält 80,0 % N2, 18,0 % CO2, 1,8 % Wasserdampf und dauerhaft Spuren von Methan (CH4, 0,2 %), mit O2-Werten unterhalb der Nachweisgrenze (0,001 %).

• Exoplanet Auriga-2: Seine Atmosphäre enthält 90,0 % CO2, 6,0 % freies O2 und 4,0 % Wasserdampf. Die ergänzende Analyse zeigt erhöhte Kohlenstoffmonoxid-Werte (CO) und das völlige Fehlen von Methan.

1. a) Wenden Sie die Prinzipien der präbiotischen Chemie und die Geschichte der Erdatmosphäre an, um zu begründen, warum Auriga-1 ein aussichtsreicher Kandidat für Leben ist, das dem des irdischen Archaikums entspricht, obwohl freier Sauerstoff völlig fehlt.
2. b) Eine Schlagzeile behauptet: „O2 auf Auriga-2 entdeckt: Außerirdisches photosynthetisches Leben bestätigt“. Widerlegen Sie diese Schlagzeile, indem Sie einen abiotischen photochemischen Prozess nennen, der die Anreicherung von O2 erklärt, und begründen Sie, warum das gleichzeitige Vorhandensein von CO die abiotische Hypothese stützt.
3. c) Entwerfen Sie eine Vorhersage: Welches Gaspaar im gleichzeitigen thermodynamischen Ungleichgewicht (das ohne fortwährende biologische Nachlieferung schnell miteinander reagieren würde) würden Sie in der Atmosphäre eines Exoplaneten suchen, um es als nahezu eindeutige Biosignatur eines aktiven Stoffwechsels zu werten?

In einem Labor für präbiotische Chemie wird Serin durch elektrische Entladungen in einem reduzierenden Gasgemisch synthetisiert. Die polarimetrische Analyse des Produkts ergibt eine Drehung des polarisierten Lichts von $0,0^\circ$ und bestätigt damit ein racemisches Gemisch ($50,0\,\%$ L-Serin und $50,0\,\%$ D-Serin). Im Gegensatz dazu wird bei der Analyse von Proben des Murchison-Meteoriten bei mehreren α-Aminosäuren ein Enantiomerenüberschuss von $5,5\,\%$ zugunsten der L-Form nachgewiesen.

1. a) Begründen Sie, warum Zellproteine strikte Homochiralität benötigen, um regelmäßige Sekundärstrukturen auszubilden, und sagen Sie vorher, welche strukturellen und funktionellen Folgen der zufällige Einbau von D-Aminosäuren in die Polypeptidkette für ein Enzym hätte.
2. b) Ein Schüler folgert: „Das Leben hat L-Aminosäuren übernommen, weil diese Form chemisch reaktiver und thermodynamisch stabiler ist als die D-Form.“ Widerlegen Sie diese Aussage anhand der physikalischen und chemischen Eigenschaften von Enantiomeren in achiraler Lösung.
3. c) Formulieren Sie eine plausible Hypothese, die den in den Meteoriten gemessenen Enantiomerenüberschuss mit der Wirkung elektromagnetischer Strahlung (zirkular polarisiertes Licht) im interstellaren Medium vor der Entstehung der Erde verknüpft, und erklären Sie, wie diese anfängliche Asymmetrie bis zur vollständigen, bei LUCA beobachteten Homochiralität verstärkt werden konnte.