Aufgaben: Fotosynthese und Chemosynthese

Schreiben Sie die Gesamtgleichung der oxygenen Fotosynthese auf und geben Sie an, welches Molekül dabei oxidiert und welches reduziert wird.

Welches Hauptpigment fängt in grünen Pflanzen das Licht ein und in welcher Struktur der Zelle befindet es sich? Welche Farben (Wellenlängen) des Lichts absorbiert es bevorzugt und welche reflektiert es?

Nennen Sie die beiden großen Phasen der Fotosynthese, geben Sie an, in welchem Teil des Chloroplasten jede abläuft und was in jeder Phase gebildet wird.

Was ist ein Fotosystem und was enthält es in seinem Reaktionszentrum? Erklären Sie, was mit dem Chlorophyll geschieht, wenn es Lichtenergie absorbiert.

Geben Sie an, welche zwei Produkte der Lichtreaktion der Calvin-Zyklus nutzt und wofür er sie bei der Synthese von Kohlenhydraten einsetzt.

Was sind Thylakoide und was sind Grana? Erklären Sie, warum die Thylakoidmembranen der geeignete Ort für die Lichtreaktion der Fotosynthese sind.

Nennen Sie drei Umweltfaktoren, die die Geschwindigkeit der Fotosynthese beeinflussen, und erklären Sie kurz, wie einer davon wirkt.

Fast der gesamte Sauerstoff der Atmosphäre stammt aus der Fotosynthese. Erklären Sie, aus welchem Molekül dieser $\text{O}_2$ freigesetzt wird, und begründen Sie, warum das Auftreten der oxygenen Fotosynthese ein Meilenstein in der Geschichte der Erde war.

Im Schema eines Chloroplasten sind zwei Strukturen mit den Zahlen 1 und 2 markiert. Benennen Sie sie und erklären Sie, welche fotosynthetischen Prozesse in jeder von ihnen ablaufen, indem Sie sie mit den im Schema eingezeichneten Ein- und Ausgangspfeilen in Beziehung setzen.

Erklären Sie, was die Fotolyse des Wassers ist, in welcher Phase und an welchem Ort des Chloroplasten sie stattfindet und was mit den dabei entstehenden Elektronen, Protonen und dem Sauerstoff geschieht.

Im Calvin-Zyklus wird das $\text{CO}_2$ im Stroma „fixiert“. Erklären Sie, was es bedeutet, das $\text{CO}_2$ zu fixieren, welches Enzym diese Fixierung katalysiert und woher das ATP und das NADPH stammen, die der Zyklus verbraucht.

Beschreiben Sie den Weg eines Elektrons von einem Wassermolekül bis zum $\text{NADP}^+$ während der Lichtreaktion (Fotosysteme II und I sowie Elektronentransportkette) und geben Sie an, wann das $\text{O}_2$ freigesetzt wird und wo sich die Protonen anreichern.

Erklären Sie, worin die Fotophosphorylierung besteht, und vergleichen Sie sie mit der oxidativen Phosphorylierung im Mitochondrium: ursprüngliche Elektronenquelle, finaler Elektronenakzeptor sowie Aufbau und Nutzung des Protonengradienten.

Der Calvin-Zyklus hat drei Phasen: Fixierung des $\text{CO}_2$, Reduktion und Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat. Beschreiben Sie sie kurz und geben Sie an, wie viele Moleküle $\text{CO}_2$ fixiert werden müssen, um ein Glucosemolekül zu bilden.

Bei $\text{C}_4$-Pflanzen (Mais, Zuckerrohr) wird das $\text{CO}_2$ zunächst in eine Verbindung mit vier Kohlenstoffatomen fixiert, die es anschließend in der Nähe des Enzyms RubisCO freisetzt. Erklären Sie, welches Problem dieser Mechanismus löst (die Konkurrenz zwischen $\text{O}_2$ und $\text{CO}_2$ um die RubisCO bzw. Fotorespiration) und warum diese Pflanzen in warmem Klima besonders ertragreich sind.

Für jedes in der Lichtreaktion freigesetzte Molekül $\text{O}_2$ werden $4$ Elektronen aus dem Wasser abgespalten. Die Bildung eines Glucosemoleküls erfordert die Fixierung von $6$ Molekülen $\text{CO}_2$ und den Verbrauch von $12$ NADPH. Berechnen Sie, wie viele Wassermoleküle mindestens fotolysiert werden müssen, und setzen Sie beide Berechnungen in Beziehung.

In einem Labor werden zwei Kulturen unbekannter autotropher Mikroorganismen (A und B) isoliert, die in mineralischem Medium $^{14}\text{CO}_2$ fixieren können. Unter verschiedenen Versuchsbedingungen ergeben sich folgende Daten:

• In völliger Dunkelheit und in Gegenwart von $\text{NH}_4^+$ und $\text{O}_2$ vermehrt sich nur Kultur A und baut $^{14}\text{C}$ in ihre organische Biomasse ein.

• Bei Licht und in Abwesenheit anorganischer reduzierter Donatoren (außer $\text{H}_2\text{O}$) vermehrt sich Kultur B, Kultur A zeigt dagegen kein Wachstum.

• Wird das $\text{O}_2$ im Dunkeln aus dem Medium entfernt, stellt Kultur A die Fixierung von $^{14}\text{CO}_2$ vollständig ein, obwohl reichlich $\text{NH}_4^+$ vorhanden ist.

1. a) Leiten Sie die Art des autotrophen Stoffwechsels jeder Kultur ab (Chemosynthese oder Fotosynthese) und bestimmen Sie jeweils die primäre Energiequelle, die Kohlenstoffquelle und den Elektronendonator.
2. b) Begründen Sie, warum Kultur A zur Synthese organischer Substanz aus $\text{CO}_2$ zwingend auf $\text{O}_2$ angewiesen ist, und erläutern Sie die Rolle der Elektronentransportkette in diesem Prozess.
3. c) Vergleichen Sie die oxygene Fotosynthese und die nitrifizierende Chemosynthese im Hinblick auf die Zelltypen und biologischen Taxa, die sie ausführen.

Die Netto-Fotosyntheserate (Assimilation von $\text{CO}_2$) einer Pflanze wird bei steigender Lichtintensität unter zwei Umweltbedingungen gemessen: Bedingung 1 (Luft mit 0,04 % $\text{CO}_2$ bei 20 °C) und Bedingung 2 (mit $\text{CO}_2$ angereicherte Luft mit 0,15 % bei 20 °C). Die Ergebnisse zeigen, dass bei niedrigen Intensitäten (unter 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$) beide Kurven identisch sind und linear mit derselben Steigung ansteigen; das Sättigungsplateau liegt jedoch bei Bedingung 2 um 60 % höher.

1. a) Begründen Sie biochemisch, warum bei geringen Lichtintensitäten die Konzentration von $\text{CO}_2$ die Fotosyntheserate nicht beeinflusst, und geben Sie an, welche Vorgänge der Lichtreaktion die Geschwindigkeit in diesem Bereich begrenzen.
2. b) Erklären Sie, warum sich die Fotosyntheserate bei hohen Lichtintensitäten auf einem Plateau einpendelt, und leiten Sie ab, welches Enzym im Stroma bei Bedingung 1 den Engpass bildet.
3. c) Wird bei Bedingung 2 (Sättigungslicht und 0,15 % $\text{CO}_2$) die Temperatur auf 30 °C erhöht, steigt die Fotosyntheserate deutlich an; dieselbe Temperaturerhöhung bewirkt bei niedrigen Lichtintensitäten dagegen keinen Anstieg. Erörtern Sie die unterschiedliche Temperaturempfindlichkeit der beiden Phasen der Fotosynthese.

Das Absorptionsspektrum von Chlorophyll $a$ weist Maxima im blauen ($\sim 430\text{ nm}$) und im roten Bereich ($\sim 660\text{ nm}$) auf, während es im grün-gelben Bereich (500–550 nm) kaum absorbiert. Berücksichtigen Sie, dass Meerwasser rotes Licht schnell absorbiert und in 25 Metern Tiefe die verfügbare Strahlung fast ausschließlich blaugrün ist:

1. a) Sagen Sie begründet voraus, wie sich die Rate der $\text{O}_2$-Freisetzung verhält, wenn zwei Proben gleicher Biomasse mit monochromatischem Licht von 530 nm beleuchtet werden: eine der Grünalge Ulva (mit den Chlorophyllen $a$ und $b$) und eine der Braunalge Laminaria (mit Chlorophyll $a$ und Fucoxanthin).
2. b) Fucoxanthin befindet sich in den Antennenkomplexen und nicht in den Reaktionszentren. Erklären Sie, wie die von ihm absorbierte Lichtenergie weitergeleitet wird, sodass die Fotolyse des Wassers im Fotosystem II möglich wird.
3. c) Ein Schüler behauptet, Braunalgen müssten sich zur Anpassung an das Leben in tiefem Wasser nur ihr gesamtes Chlorophyll $a$ durch Fucoxanthin ersetzen. Widerlegen Sie diese Behauptung anhand der unverzichtbaren physikochemischen Funktion, die Chlorophyll $a$ in den fotochemischen Reaktionszentren erfüllt.

Ein Forscher beleuchtet isolierte Chloroplasten und gibt ein Herbizid hinzu, das den Elektronenfluss am Ausgang des Fotosystems II blockiert. Sagen Sie mit Begründung voraus, was mit der Produktion von $\text{O}_2$, ATP und NADPH geschieht, und erklären Sie, warum die mit diesem Herbizid behandelte Pflanze schließlich abstirbt, obwohl sie Licht und $\text{CO}_2$ erhält.

In einer Studie mit Dickblattgewächsen (CAM-Pflanzen), die in trockener Umgebung gehalten werden, werden im Abstand von 4 Stunden über den Tag verteilt die Spaltöffnungsweite, der pH-Wert des Vakuolensafts der Blätter und die Malatkonzentration gemessen.

1. a) Um 04:00 Uhr (Nacht) sind die Spaltöffnungen geöffnet und der pH-Wert im Blatt sinkt auf 3,6 bei maximalem Malatgehalt; um 14:00 Uhr (Tag) sind die Spaltöffnungen geschlossen, der pH-Wert steigt auf 6,0 und das Malat verschwindet fast vollständig. Interpretieren Sie diese Daten, indem Sie die biochemische Abfolge in der Dunkelheit und während der Tagesstunden erklären.
2. b) Wenn in einer warmen Nacht die Speicherkapazität der Vakuolen für Malat bereits zur Nachtmitte erschöpft ist, stoppt die Fixierung von $\text{CO}_2$ bis zum nächsten Tag vollständig. Begründen Sie, wie diese physikochemische Grenze die geringe Wachstumsrate von CAM-Pflanzen im Vergleich zu $\text{C}_3$-Pflanzen erklärt.
3. c) Vergleichen Sie die Anpassungsstrategie der CAM-Pflanzen mit der der $\text{C}_4$-Pflanzen (wie Mais) und erklären Sie, wie beide jeweils die Fotorespiration vermeiden und worin sie sich hinsichtlich der Kompartimentierung (zeitlich gegenüber räumlich) der Fixierung des $\text{CO}_2$ unterscheiden.

Bei einer Nachstellung des Experiments von Robert Hill werden Chloroplasten aus Spinat isoliert und in isotonischer Lösung mit DCPIP (ein künstlicher Elektronenakzeptor, der im oxidierten Zustand dunkelblau, im reduzierten Zustand farblos ist) angesetzt. Es werden vier Röhrchen ohne $\text{CO}_2$ getestet:

• Röhrchen 1: im Dunkeln.

• Röhrchen 2: dem Licht ausgesetzt.

• Röhrchen 3: dem Licht ausgesetzt, nachdem DCMU (ein Hemmstoff des Fotosystems II) zugegeben wurde.

• Röhrchen 4: dem Licht ausgesetzt, wobei die Chloroplasten zuvor bei 100 °C gekocht wurden.

1. a) Sagen Sie voraus, in welchem oder welchen Röhrchen die Blaufärbung verschwindet und $\text{O}_2$-Bläschen aufsteigen. Begründen Sie Ihre Vorhersage und geben Sie an, welchen physiologischen Akzeptor das DCPIP ersetzt.
2. b) Widerlegen Sie anhand des Ergebnisses von Röhrchen 2 die Hypothese, der bei der Fotosynthese freigesetzte Sauerstoff stamme aus dem $\text{CO}_2$.
3. c) Begründen Sie, ob die Chloroplasten in Röhrchen 2 unter diesen Bedingungen Kohlenhydrate synthetisieren oder nicht, und was diese Tatsache über die gegenseitige Abhängigkeit von Lichtreaktion und Biosynthesephase (Calvin-Zyklus) zeigt.

In Gewächshäusern wird die Luft mit $\text{CO}_2$ angereichert und zusätzlich mit Kunstlicht ergänzt. a) Begründen Sie anhand des Konzepts des limitierenden Faktors, warum diese Maßnahmen die Ernte nur bis zu einem gewissen Punkt steigern. b) Geben Sie an, welcher Faktor nach ihrer Anwendung limitierend werden könnte. c) Erklären Sie, warum eine zu starke Temperaturerhöhung den Ertrag verringern kann, auch wenn reichlich Licht und $\text{CO}_2$ vorhanden sind.

Im Labor wird eine Art fotosynthetisch aktiver Amöben untersucht, die fotosynthetische Organellen namens Chromatophoren besitzt. Die Versuche ergeben Folgendes:

1. Chloramphenicol (ein Antibiotikum, das die Translation an bakteriellen 70S-Ribosomen blockiert) stoppt die Proteinsynthese im Chromatophor, während Cycloheximid (das eukaryotische 80S-Ribosomen blockiert) nur die Translation im Zytoplasma der Amöbe hemmt.

2. Die Sequenzierung der DNA des Chromatophors zeigt, dass sie zirkulär ist und phylogenetisch viel enger mit heutigen Cyanobakterien verwandt ist als mit dem Zellkern der Amöbe selbst.

1. a) Interpretieren Sie diese Ergebnisse im Licht der Endosymbiontentheorie und leiten Sie ab, welche gegenseitigen Selektionsvorteile es ermöglichten, diese Verbindung in der Evolution der ersten fotosynthetischen Eukaryoten zu festigen.
2. b) Ein Schüler behauptet, das Auftreten der ersten Cyanobakterien mit oxygener Fotosynthese habe zu einer sofortigen und massiven Anreicherung der Uratmosphäre mit Sauerstoff geführt. Widerlegen Sie seine Aussage, indem Sie erklären, welcher geochemische Prozess in der Hydrosphäre ablief, bevor sich $\text{O}_2$ frei in der Atmosphäre anreichern konnte, und welche biologische Folge diese Sauerstoffkrise für die bereits vorhandenen anaeroben Organismen hatte.